Записи с меткой «тезис»
Как возникает информация?
Понятие информации имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся, в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов — в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] п Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину — это прикладная теория вероятностей.
Второй аспект связан с оценкой сообщения, т. е. с его смыслом. Его называют также семантическим аспектом. Любая семантика зависит от известных соглашений, или, в более широком смысле, предполагает существование дополнительной информации (например, наличие определенной окружающей среды), которая локализуется вне сообщения и селективно взаимодействует* с информацией, содержащейся в сообщении. Карл Фридрих фон Вайцзекер [10] выразил эту ситуацию посредством двух взаимно дополнительных тезисов:
1. Информацией является лишь то, что понимается.
2. Информацией является лишь то, что производит информацию.
Обратные утверждения неверны. Например, из второго тезиса нельзя сделать вывод, что информацию можно .производпть только из информации. Сохранение
около 10~ 4 с. За такими реакциями удается непосред-^ ственно следить лишь с помощью современных мето-j дов измерения, таких, как метод магнитного резонанса и релаксационные методы! Скорость химической реак^: цни почти всегда достигает предельного значения, ко-i торое определяется законами физики. Во всех случаям: обнаруживают оптимальное соотношение тенденции; «как можно быстрее» и «настолько точно, как это нужно». Для создания такого оптимального функционирования не потребовалось участия никакого «демона Максвелла» — однако для нас, вторгающихся в микрокосмос со своим опытом и предубеждениями, сформированными окружающей средой, все выглядит так^ как будто все это было «спланировано» каким-то гениальным конструктором. Впечатляющий пример дает упоминавшееся уже выше размножение кишечной палочки: весь план строения, т. е. «книга с 1500 страницами мелкого текста», последовательно прочитывается в течение двадцати минут, и одновременно выполняются все содержащиеся в ней предписания для синтезов. Кишечная палочка может репродуцироваться за двадцать минут. При этом информация, содержащаяся в каждой букве «плана строения», полностью перерабатывается за время, меньшее 10 _3 секунды.
Подведем итог: макромолекулярные структуры, которые мы находим в ныне живущих организмах, являются уникальными — не столько в смысле неповторимости выбора из необозримого множества возможных альтернатив, сколько в смысле их оптимальной пригодности для выполнения соответствующей функции — «цели». Возникновение жизни, возникновение биологической информации — это проблема макромолекуляр-ной самоорганизации.
Понятие информации: имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов —• в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] и Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину— это прикладная теория вероятностей.
Второй аспект
Второй аспект связан с оценкой сообщения, т. е. с его смыслом. Его называют также семантическим аспектом. Любая семантика зависит от известных соглашений, пли, в более широком смысле, предполагает существование дополнительной информации (например, наличие определенной окружающей среды), которая локализуется вне сообщения и селективно взаимодействует* с информацией, содержащейся в сообщении. Карл Фридрих фон Вайцзекер [10] выразил эту ситуацию посредством двух взаимно дополнительных тезисов:
1. Информацией является лишь то, "что понимается.
2. Информацией является лишь то, что производит информацию.
Обратные утверждения неверны. Например, из второго тезиса нельзя сделать вывод, что информацию можно.производить только из информации. Сохранение количества или непрерывность информации исключали бы любую форму эволюции.
Если мы хотим понять, как возникает информация— и особенно биологическая информация,— то нам придется более подробно рассмотреть оба аспекта понятия информации. Ибо мы должны, собственно говоря, формулировать свои вопрос следующим образом: как возникает семантика? Нас интересует не столько расположение символов само по себе (ограниченное определенным распределением вероятностей), сколько функциональное значение, инструктированное этим расположением символов.
Пра-семантика биологической информации основа-па на функциональной упорядоченности, которая обеспечивает сохранение и дальнейшее развитие состояния жизни.
Абсолютная информация характеризуется множеством символов и их распределением. Символы должны быть представляемы сигналами, которые могут передаваться физическими способами. Для этого нужен однозначный код, т. е. однозначное соответствие между множеством символов и множеством элементарных знаков, или сигналов. На рис. 8 и 9 даны два примера: генетический код и телеграфный код. Они имеют совершенно различное происхождение. Первый (рис. 
возник на раннем этапе существования Земли в результате самоорганизации вещества, второй (рис. 9) придуман только в нашем веке. Оба они, однако, построены по очень сходным логическим принципам. Они равномерны, т. е. все комбинации символов имеют одну н ту же длину: триплеты в генетическом коде я квинтеты в телеграфном коде. Код Морзе, наоборот, неравномерен. Добиться воспроизводимого функционирования такой схемы на молекулярном уровне было бы очень трудно из-за необходимости постоянно изменять «длину кадра».
В телеграфном коде все возможности используются взаимно однозначным образом. При двоичной системе квинтетный код дает 2 5 = 32 комбинации. В немецком алфавите имеется 26 букв. Остаются шесть комбинаций, которые можно использовать для сигналов переключения. Генетический код состоит из 4 3 = 64 три-плетных комбинаций. Эта концепция была более подробно рассмотрена в первой главе. Использование в
Рис. 8. Генетический код (значение штриховки см. на рис. 5). Терм — сигнал терминации, индекс «а» — сигнал инициации, если этот символ
стоит в начале цистрона.
качестве элементарных знаков кода не двух, а четырех нуклеотидов дает богатую палитру феиотипических возможностей выражения уже на уровне генных структур. Это проявляется прежде всего в высокой динамической гибкости двухцепочечных структур во время копирования. Использование только двух элементарных знаков в генетическом алфавите сделало бы необходимым — как и в случае телеграфного кода — введение квинтетов или даже секстетов. Передача информации, зависящая от взаимодействий между отдельными нук-леотндами, происходила бы слишком медленно в случае пяти или шести центров взаимодействия (комплементарных пар нуклеотидов на один ко дон). Из кинетических исследований различных комбинаций нуклеотидов с определенным составом мы знаем [11], что триплет-ный код представляет собой оптимальное решение, найденное природой, не только с точки зрения его рациональности, но и с точки зрения динамической стабильности и гибкости.
Количество абстрактной информации в данном множестве символов можно выразить через распределение вероятности?! всех возможных расположений. Обозначим через v число элементарных знаков в данном множестве, а через X — число различных классов знаков. Тогда число всех возможных расположений (последовательностей) будет X v , Для белковой молекулы типа дитохрома (см. пример из первой главы) это число получилось порядка 10 130 . Если бы все последовательности были равноценны, т. е. априорно равновероятны, то это число уже можно было бы использовать для задания количества информации. Действительно, в случае равномерного распределения вероятностей, чтобы встретить заданную последовательность, потребовалось бы перебрать и испытать все 10 130 возможных последовательностей. При таком просмотре мы не располагаем, конечно, никакой информацией, которая могла бы вести нас к цели. «Красный свет» вспыхивает только тогда, когда появляется совершенно правильная последовательность. Таким «красным светом» может быть, например, тест на ферментативную активность, которая оказывается положительной только в том случае, когда реализована правильная последовательность.
Ступени к действительности
В предыдущих главах мы уделяли мало внимания реальным явлениям жизни. Нужно было попять принцип. Однако «жизнь» в полном ее смысле можно понять только в реальных проявлениях. Поэтому в последней главе мы попытаемся подняться по крутым ступеням к действительности.
Первая ступень: накопитель информации.
Ранние стадии возникновения жизни не наблюдаемы нами. В природе не обнаруживаются предшественники живых клеток. Ни филогенез, ни онтогенез, по-видимому, не законсервировали для нас эти ступени. Конечно, можно высказывать догадки о происхождении отдельных клеточных органелл. Так, например, естественно задаться вопросом: нельзя ли рассматривать рибосомы, фабрики белков, как свидетелей докле-точного прошлого, содеря^ащих сведения о начале трансляции, т. е. переводе генетической информации? Сходным образом сейчас думают, что митохондрии и хлоропласты — это остатки прокариотических клеток, симбиоз которых с другими клетками ознаменовал начало перехода к эукариотам. Позволят ли такие дедуктивные умозаключения реконструировать исторический ход доклеточной эволюции, покажет время. Однако возможен также индуктивный подход, и можно пытаться разрешить некоторые вопросы экспериментальным путем. Это, конечно, не означает, что кто-то сразу же серьезно возьмется за получение «синтетической» жизни в пробирке. Как однажды метко ска-вал Жак Моно [17], «великолепную симфонию живой природы не так-то просто исполнить нам — дилетантам».
Воспользуемся еще раз этим сравнением: симфония жизни постоянно исполняется перед нами природой. Нам нужно только присоединиться к ней и подыгрывать на том или другом инструменте. Индустрия
Рис. 16. «Эволюционная машина». Схема эволюционного эксперимента, разработанного в Геттипгепском институте им. Макса Планка (Эйген, Зумпср, Кюпперс и Бибрихер). В реактор втекают регулируемые потоки высоноэнергетнческого строительного материала (нуклеозидтрифое-фаты Л, У, Г и Щ, а также растворитель, в котором содержатся необходимые кофакторы (буфер, соли и т. д.). Из реактора сквозь мембранный фильтр вытекают продукты синтеза (включая новообразованные макромолекулы) и продукты распада (нуклеозядмонофосфаты и пирофосфат). Реактор содержит активный фермент (репликазу) в необходимой концентрации. Мономеры индивидуально мечены радиоактивными изотопами. Макромолекулярный состав содержимого реактора анализируется через определенные интервалы времени. Эксперимент можно проводить либо в непрерывной, либо в периодической форме. В последней форме он во многом соответствует эволюционным опытам
Спигелмапа,
грампластинок давно открыла этот принцип. Пластинки типа «минус один» (Spiel-Mit) позволяют далш дилетанту стать «участником» выдающегося ансамбля.
На самом деле это тот тип экспериментов, которые можно реализовать уже сейчас, используя физический и химический репертуары молекулярной биологии. При этом мы исходим из естественной системы и пытаемся лишь заменить один или несколько ее компонентов на их «дилетантские» варианты, которые, однако, имеют возможность «упражняться», т. е. в нашем случае эволюционировать. Прототипом таких экспериментов были опыты, поставленные Солом Спи-гелманом [6]. Схема эволюционного эксперимента представлена на рис. 16. В принципе такой эксперимент соответствует селекционной игре, которая описана в третьей главе, только здесь вместо бус взяты молекулы нуклеиновой кислоты. Под искусственным давлением отбора генетический материал фага порождает молекулярных «монстров», которые лучше адаптиро-паиы к своей новой ненатуральной среде, чем их «ест е с они ы е » пр а роди т ели.
Теория эволюции [3] позволяет количественно описывать эти опыты. Эксперименты подобного рода — как с естественными, так и с синтетическими нуклеиновыми кислотами — в настоящее время уже проводятся в ряде лабораторий, а в скором времени будут, несомненно, проведены и с белками в качестве фено-типических «мишеней».
Какие проблемы можно разрешить с помощью таких экспериментов? Химиков прежде всего интересует происхождение макромолекул и мономеров. Но это проблема чистой химии. Из лабораторных экспериментов и из анализа космического вещества мы знаем, что при подходящих условиях, т. е. в восстановительной атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, электрических разрядов или крайних температурных колебаний, «в принципе» могут возникнуть все известные нам мономеры биологических макромолекул, причем в высокоэнергетической форме, так что они способны спонтанно объединяться с образованием полимеров. Итак, существование материального аккумулятора в достаточной мере оправдывается известными нам законами химии и физики.
Но как же возникла упорядоченность? Здесь существенную поддержку оказывают эволюционные эксперименты, упомянутые выше.
Масштаб воспроизводимой упорядоченности, т. е. емкость накопителя информации, ограничивается точностью узнавания символов!
Этот тезис имеет решающее значение для понимания первой ступени самоорганизации. Рассмотрим молекулу нуклеиновой кислоты, состоящую из v единиц (см., например, рис. 15). При репликации каждая единица должна опознаваться своим комплементарным партнером. Допустим, что это происходит с точностью д. Вероятностный фактор д нормирован на единицу. Например, д — 0,99 означает, что в среднем из 100 процессов копирования только 99 происходит правильно. Для последовательности, состоящей из v единиц, точность, или «качество переноса информации», равняется
В действительности каждая из четырех букв А, У, Г, Ц, более того — каждая из 16 различных комбинаций пар букв характеризуется своим значением фактора точности д. Кроме того, его значение моясет зависеть от степени внутримолекулярного спаривания оснований. Однако для достаточно длинных цепей будет существовать постоянное среднее значение (дУ- Для дальнейших оценок важен тот факт, что значение (дУ близко к единице.
Теперь существенный момент. Оптимизирующий процесс отбора характеризуется следующим пороговым соотношением для ценности:
т. е. селективная ценность доминирующей последовательности (W m ) должна превышать среднюю продуктивность всех конкурентов (E h ^ m )- При заданном распределении кинетических параметров это означает также, что существует критическое значение фактора качества Qm- Обозначим это пороговое значение Q m m- Оно однозначно определяется кинетическими параметрами отобранпой последовательности га и средними значениями кинетических параметров всех ее конкурентов к =ф т. Последовательности, для которых (?<C(?min, не могут быть отобраны воспроизводимым образом. Из связи мея^ду Q, (д) и v следует важное соотношение максимальную длину v ma x последовательности, которая еще может воспроизводимо реплицироваться. Величина v maI мало зависит от различий в кинетических параметрах, влияющих на значенпе Qmm, поскольку Qmm входит в выражение для v ma x только в виде логарифмического члена. Так, увеличение скорости образования отобранной последовательности в 10 6 раз привело бы лишь к шестикратному увеличению емкости информационного аккумулятора. На самом деле в ходе эволюции очень быстро произошла оптимизация скоростей. Эффективность катализаторов вряд ли заметно изменилась от кишечной палочки до человека. С другой стороны, достижимая информационная емкость очень сильно зависит от средней точности распознавания символов Для неферментативного переноса информации (который зависит только от кооперативного взаимодействия комплементарных нук-леотидоз), происходящего в оптимальных условиях, экспериментальное значение (<?> равняется примерно 0,99 (в большинстве случаев меньше 0,99). Повышение точности до 0,99999, как это имеет место в экспериментах Спигелмана и обеспечивается там фагоспе-цифичным ферментом репликации, означает тысячекратное увеличение количества информации, которое может быть накоплено. Для кишечной палочки оно превышает миллион элементарных знаков, для высших организмов оно оказывается более миллиарда. Природе пришлось выдумать для этого уйму всяких приспособлений: кооперативную комплементарность нуклеотидов, регулируемое узнавание в активном центре реплицирующего фермента, контроль посредством специфичных ферментов репарации и т. д.— до избыточности последовательностей нуклеиновых кислот, которая увеличивается с размером генома.
Из этих соображений следуют два существенных вывода относительно строения накопителя информации:
1. В отсутствие ферментативных (или других аналогичных) факторов, повышающих качество узнавания, информационная емкость нуклеиновых кислот настолько мала, что на этой основе нельзя построить никакой эффективной исполнительной системы. Такая система должна содержать ряд факторов, необходимых для репликации, сопряжения (Kopplung) и трансляции. При линейном механизме комплементарной реп ликации конкуренция может привести лишь к отоору одной-единственной, относительно короткой последовательности.
2. После того как на более поздних этапах эволюции наконец были выполнены предпосылки, необходимые для высокой точности узнавания символов, скорость эволюции, основанной на простой репликации, неизбежно должна была становиться все меньше и меньше. Выход из этого тупика дало половое размно-я^ение, т. е. рекомбинационный обмен отдельных участков между гомологическими областями различных молекул нуклеиновой кислоты. Таким образом, сексуальность является необходимым следствием постоянного роста качества переноса информации. Ее появление переместило область воздействия эволюции с индивидуальной последовательности поколений на вид в его целостности. Франсуа Жакоб [18] указал на то, что расплатой за этот прогресс стала эволюционная необходимость смерти, причем запрограммированной, а не случайной смерти от несчастного случая. Когда генофонд вида постоянно перемешивается из-за процессов половой рекомбинации, вклад отдельного индивидуума должен оставаться ограниченным конечным интервалом времени, иначе он в конце концов сам уничтожит весь прогресс. Не сможет ли человек со своими способностями, далеко выходящими за рамки генетической программы, снова устранить смерть?
Наконец, хотелось бы разобрать еще один вопрос. Необходимым условием существования накопителя информации является способность к самовоспроизведению. Действительно ли ее можно было обеспечить лишь на основе комплементарного механизма узнавания? Ответ удалось получить лишь после проведения голичествеппых исследований, и он оказался «да». При неодинаковых распространенностях различных мономеров, как это имеет место в нерегулируемых природных процессах, прямое самовоспроизведение привело бы к отбору гомополимеров, образованных повторением едипиц только одного, наиболее распространенного типа. Лишь комплементарность гарантирует отбор смешанных, по меньшей мере двоичных последовательностей символов, наличие которых является необходимым условием возникновения схемы кодирования. С другой стороны, плюс-минус компле ментарпость дает простейшую я наиболее эффективную систему, обеспечивающую выполнение этого условия. Вторая, ступень: трансляция.