Записи с меткой «путь»
Нелинейный механизм
При нелинейном механизме условие монотонного роста функции ценности становится необязательным — в известных случаях система может перемещаться вверх и вниз. Однако связи, проявляющиеся в нели-нейностях, накладывают иные ограничения на возможные пути эволюции.
Лишь состояние истинного равновесия является абсолютным экстремумом (максимумом энтропии или минимумом свободной энергии), независимо от пути: здесь микроскопически обратимый процесс всегда приводит к одному и тому же результату (это моделировала также первая «игра в бисер»). Для предельного случая больших чисел установление равновесия является детерминистическим процессом, который можно было бы вычислить заранее, зная параметры системы. Это не имеет места в случае эволюционного процесса оптимизации, который характеризуется соотношением Е(t) —>W opt и на путь которого наложены ограничения — дополнительные условия, заданные в виде неравенств.
Теперь мы можем ответить на фундаментальный вопрос, поставленный в конце предыдущей главы. Процесс эволюции в «малонаселенном информационном пространстве» из-за взаимодействия закона и случая действительно означает возникновение информации, а не только выявление информации, потому что он допускает альтернативы с различными целями. Что такое «малонаселенное информационное пространство»? Пространство — это множество всех возможных
расположений, «Малонаселенное» означает, что в этом пространстве число занятых состояний очень мало по сравнению с общим числом всех состояний. Это справедливо уя*е в случае множества возможных расположений для молекулы белка. Из 10 130 возможных расположений аминокислот в полипептидной цепи в земных масштабах можно было бы реализовать лишь псчезающе малую долю.. Это тем более справедливо для клетки в целом, которая является мельчайшей единицей живых организмов, или для объединения клеток — такого, как сеть нейронов в мозгу. Поэтому макромолекулярную эволюцию, морфогенез, основанный на избирательных межклеточных взаимодействиях, и, наконец, деятельность нашего духа, которая складывается из специфически отфильтрованного и скомбинированного друг с другом функционирования различных нервных клеток, нельзя больше описывать детерминистическим образом *). Итак, Бог играет в кости?
Конечно! Однако и Он следует своим правилам игры.
Это дополнение в большой степени нейтрализует постановку вопроса, которая кажется сначала провокационной. Необходимо также уточнить, что Он — это Бог философов, синоним Природы, а не индивидуальный Бог, отражение человека, Бог сострадания, который находится за пределами всякой обсуягдавшейся здесь тематики**).
*) Создапие новой информации есть запоминание случайного выбора (Кастлер). В этом смысле модель Эйгена распадается на две части. Выбор «малонаселенного» участка фазового пространства («ящик Эйгена») означает возникновение информации. Но судьба макромолекул в этом «ящике», отбор цепей с максимальной селективной ценностью, есть выявление информации. (Прим. ред.).
**) Авторы употребляют слово «Бог» так же, как Эйнштейн, а до него Спиноза. Бог — это реально существующая Природа, познанием которой заняты естественные пауки. (Прим. ред.)
Гибель
Типичными конечными ситуациями являются гибель, неограниченный рост или стационарное поведение, представленное устойчивыми или осциллирующими конфигурациями. Некото рые примеры даны на рис. 13. Коиууй сначала предполагал, что из-за «правила перенаселения» неограниченный рост невозможен. Однако это предположение было опровергнуто открытием таких конфигураций, как «планерное ружье» — это незатухающий, пространственно фиксированный осциллятор («ружье»), который за каждый период испускает фигуру, двигающуюся по доске («планер»). Такие конфигурации, которые производят новые двигающиеся фигуры или уничтожают их, придают игре стратегический характер и делают ее одной из самых интересных стратегических игр.
необозримое многообразие взаимодействующих друг с другом популяционных структур с крайне интересными «функциональными» способностями. Однако весь ход игры подчиняется диктату заранее заданных правил отбора и однозначно определяется начальной конфигурацией. Не происходит ничего такого, что не было бы запланировано с самого начала «полностью информированным Создателей!» или по крайней мере не было бы предсказуемо. Вся информация, которая выявляется в ходе игры, содержится уже в начальных условиях. Какой богатой в действительности может оказаться информация, функциональная семантика, показывают примеры рис. 13.
Какой бы интересной и захватывающей ни была бы эта игра, детерминистическое поведение не соответствует концепциям и экспериментальным данным молекулярной биологии — разве что мы захотим их игнорировать, ссылаясь на Создателя. Многие биологи склоняются скорее к другой крайности. Они верят в догму «абсолютного», «слепого» случая. В детерминистической модели постулируемые физические закономерности в большой степени покрыты мраком неизвестности, здесь же физическое объяснение становится вообще неуместным — действия Создателя полиостью ускользают от нашего понимания. Флуктуация, находящаяся за пределами всякого ожидания, в принципе непредсказуема, хотя ее и нельзя исключить. Эту ситуацию можно сравнить с лотереей, только здесь «выигрыш» неизмеримо менее вероятен — вспомним примеры из первой главы, иллюстрирующие сложность и неповторимость биологических объектов. После этого ясно, что в действительности означает ссылка на абсолютный случай при объяснении «акта творения».
Рис. 13. а —д. Характерные конфигурации в игре «Жизнь» Кояуэя. Временная последовательность конфигураций заменена пространственной последовательностью. Последовательные конфигурации «движущихся» фигур изображены на соседних участках доспи, а) Триплет, который гибнет, б) Триплет, который переходит в устойчивый блок, в) Осциллирующий триплет «сигнальные огни», г) «Планер», или «парусник»,— фигура, которая переходит сама в себя через каждые четыре поколения, сдвинувшись при этом вправо и вниз на один квадрат, д) «Тумблер» — осциллирующая фигура, которая через каждые семь поколении переворачивается, сдвинувшись при этом вниз на один квадрат, а через каждые 14 поколений снова возвращается к исходному состоянию. Необходимо отметить, что этот осциллятор, так гке как и «сигнальные огни», не движется по полю как «планер», а все время остается в определенной области доски,
Рис. 13 е. «Планерное ружье» и «пожиратель». «Ружье» — это пространственно фиксированный осциллятор, который через каждые тридцать поколений возвращается в исходное состояние и в течение каждого периода испускает один «планер» (т. е. один раз за 30 поколений). «Планер» передвигается по доске и сталкивается с «пентадекат-лоном» (это осциллятор с периодом 15 поколений). Последний «проглатывает» «планер», но сам при этом не изменяется,
Однако мы знаем, что существует еще и средний путь между обеими крайностями- Он тоже исходит из случайных событий, но только из таких, которые имеют конечную вероятность реализации.
Почти во всех лотереях один или несколько игроков выигрывают, хотя их нельзя установить заранее никаким хитроумным способом. Эта исходная ситуация, а именно то, что в лотерее всегда имеются различные выигрыши, уже является ограничением, кото-rjoe сильно уменьшает неопределенность. В природе или в лабораторном эксперименте эта ситуация будет существенно изменять ожидания по сравнению с гипотезой абсолютного случая, не ограниченного никакими условиями. Если всегда имеется «победитель», то исход каждого эксперимента должен быть положи-тельиым, т. е. при воспроизведении условий, аналогичных тем, которые существовали в критическую фазу истории нашей планеты, снова должны были бы возникнуть живые структуры. В деталях — например в генетическом коде, в структурах ферментов и т. д.— они могли бы не иметь никакого сходства с известными нам структурами: они были бы лишь построены по тем же принципам и, таким образом, могли бы тоже оптимально приспособляться к окружающей среде. Но точное «случайное попадание» в истории, которое привело бы опять к современным формам жизни, невозможно. Крайне невероятно, чтобы во второй раз в каком-нибудь малом элементе объема в благоприятный момент собрался такой же набор молекул и, воспроизвелся исторический процесс эволюции.
Вспомним, что третья «игра в бисер», описанная в предыдущей главе, всегда давала «победителя», при безошибочном воспроизведении даже в том случае, когда для всех конкурирующих видов шаров шансы были абсолютно равны. Конкурирующее поведение и выбор «победителя» — это свойства стационарной самовоспроизводящейся системы реакций вдали от равновесия. Учитывая эти свойства, можно указать третий, непрерывный путь к «Творению». При этом должны быть выполнены два условия:
1. Необходимо, чтобы существовал внутренний механизм отбора, который из любого случайного распределения отбирал «победителя», как в третьей «игре в бисер». «Выигрыш» здесь берется по отношению к соответствующему распределению вероятностей и в общем случае означает не «главный выигрыш», а только «достаточно денег, чтобы можно было играть дальше» или даже лишь «остаться при своих». Победитель (в случае игры — доминирующий, или отобранный, тип шаров) постоянно порождает новых конкурентов вследствие ошибок при воспроизведении. При этом выигрыш становится все выше и выше, как на аукционе.
2. Непрерывный путь эволюции, характеризующийся последовательностью селективных ценностей, должен вести к вершине, т. е. к главному выигрышу. Это означает, что изменчивость должна быть достаточно велика, чтобы победитель всегда мог быть превзойден каким-нибудь конкурентом. Этот оптимизирующий путь к вершине не должен непременно быть монотонным ростом, но, с другой стороны, его «направление» в основном уже определяется дополнительными условиями отбора и точностью воспроизведения.
Играет ли бог в кости?
Идея творения допускает две совершенно противоположные иитерпретации:
1. «Начало» однозначно определяется взаимодействиями, присущими материи. Начальные условия предопределяют путь и цель эволюции.
2. «Начало» является случайным событием. При этом имеется в виду, что вероятность этого события практически равна нулю, но, с другой стороны, все-таки нельзя с уверенностью утверждать, что оно не может произойти. Чтобы такая флуктуация, реализовавшись однажды, могла проявиться в макроскопических масштабах, она должна обладать известной устойчивостью или даже способностью распространяться.
Первая интерпретация означала бы, что высокоразвитые формы жизни, сходные с земными, должны встречаться во многих местах Вселенной. Кроме того, это означает, что если когда-либо в будущем удастся воссоздать в лаборатории начальные условия возникновения жизни на нашей планете — перспективы для этого более благоприятны, чем для полета к другим планетным системам,— то при этом с фатальной неизбежностью должна возникнуть жизнь с„ таким же кодом и с такими же механизмами, как и существующая ныне. В отношении этой гипотезы — если опа правильна — мы можем лишь сказать, что физические законы, в соответствии с которыми мог бы произойти такой воспроизводимый процесс самоорганизации, следует еще найти. Многие физики склоняются именно к такому представлению. Они ответили бы отрицательно также на вопрос, стоящий в названии этой
главы, по крайней мере в отношении возникновения макроскопического феномена жизни.
Знаменитая фраза Эйнштейна «Бог не играет в пости» относилась к вопросу о принципиальной непредсказуемости элементарных событий, поставленному квантовой механикой. В письме от 4 декабря 1926 года Альберт Эйнштейн пишет Максу Борну:
«…Квантовая механика внушает большое почтение. Но внутренний голос говорит мне, что это не истинный Иаков. Теория дает много, но едва ли она подводит нас ближе к тайне Старика. Во всяком случае, я убежден, что Он не играет в кости…»
Английский математик Конуэй придумал оригинальную игру, которую он назвал «Жизнь» [15], потому что она превосходно имитирует рост, распад и изменения, происходящие в популяции живых организмов. Игра подробно описана в табл. 2. Простые правила рождения, выживания и гибели порождают
Игру проводят на плоской поверхности, разбитой на квадратные клетки, например, на доске для игры в го. Каждая клетка может либо оставаться пустой, либо может быть, занята фишкой. Состояние зависит от занятости соседпих клеток. Соседними считаются восемь клеток, непосредственно примыкающих к данной. Игра складывается из последовательности дискретных шагов, или ходов. Этим имитируется схема поколений. Переход от данного поколения к следующему происходит но определенным правилам, которые применяются одновременно ко всем клеткам доски. Правила:
1. Выживание. Фишка выживает в следующем поколении, если заняты две или три соседпих клетки.
2. Гибель. Фишка удаляется с доски, если занято более трех или менее двух соседпих клеток. В первом случае система слишком перенаселена, во втором — индивидуум слишком изолирован.
3. Рождение. Пустая клетка занимается фишкой, если занято три, и только три, соседних с ней клетки.
Эти правила относятся всегда к состоянию, которое существует к началу «хода». Начальное расположение занятых клеток задается самим игроком (здесь заключается единственная возможность для игрока влиять на ход игры). Игра великолепным образом демонстрирует кооперативные изменения в популяции под действием отдельных ее составляющих.
Исход игры
Однако для исхода игры не столь важно, какое максимальное число пар можно образовать — более важным является, насколько быстро образуется возможно большее число пар. Во-первых, это зависит от удачи при бросаниях кости. Для того чтобы скомнлементировать одну пару, в среднем требуется четыре бросания. Во-вторых, очень существенно, сколько пар можпо образовать из случайной последовательности в самом начале игры. Здесь шпилька со сцепленными концами очень невыгодна, потому что она содержит лишь одну возможность расположения нар. Можно ожидать, что в начале игры будет иметь ся в среднем только -у—~ } -пар. Если улыбнется счастье,
то число пар будет несколько больше, при неудаче их будет меньше. Однако со средним поведением нигде нельзя продвинуться очень далеко. Секрет выигрыша состоит в том," что игру надо начинать с возможно большим положительным отклонением от среднего значения. Относительное отклонение тем больше, чем короче области спаривания. Положительные и отрицательные отклонения встречаются, однако, с равной вероят-
Таблица 4 (продолжение’)
ностью. Для коротких областей пужпо было бы иметь в своем распоряжении очень много альтернативных возможностей спаривания, чтобы выбрать из них наилучшую комбинацию с положительным отклонением. Победителем будет тот, кто сумеет найти оптимальный компромисс между требованием «не очень большого числа петель» и требованием «как можно более коротких последовательностей». Структура шппльки связывает игрока по рукам и ногам. Значительно более благопрпятпой является уже J ‘-crpyKTypa, в которой можно варьировать относительные длины всех трех плеч. Число элементов в каждом плече должно быть не меньше тех минимальных значений, которые указываются правилом кооперативности. При этом для заданной Г-структуры ожидаемое значение начального числа пар
1 N — 10 1 N — 5 снижается до •-:>-(по сравнению с —2-Д ля структуры шпильки). Однако для больших значений N это несущественно. Выигрывается много больше благодаря тому, что теперь можно испробовать большое число возможных Т-структур и выбрать из них ту, которая соответствует наибольшему положительному отклонению. Конечно, останавливаться на Г-структу-рах нет никаких оспования — можпо испробовать структуры трех- или четырехдольного клеверного листа или, наконец, структуру цветка со многими лепестками. Где же граница?
Поскольку для образования одной кооперативной области в среднем необходимы три пары, максимальное число к та ,& лепестков определяется следующим условием;
Левая сторона этого уравнения дает максимальное число пар в структуре, содержащей к петель (лепестков). Правая сторона содержит утверждение, что каждый из к лепестков (а также стебель, т. е. всего к-\-1 область) в среднем должен содержать не менее чем три пары. Конечпо, структура с к тя * лепестками снова крайне неблагоприятна, потому что она (как и шпилька) имеет линь одну возможность расположения пар п, сверх этого, теряет 5к положений для образования петель. Поэтому можно ожидать, что оптимальной окажется некая промежуточная структура с к <Z femax лепестками. Этот оптимум легко рассчитать. Для N = 80 (т-РНК) предпочтительной структурой является трех- или четырехлепестковый клеверный лист (для этого случая kmn-z = Q,7). Для iV = 220 («минивариант» РНК-фага <?р) оптимум следует ожидать для к = 9— 10 (&тах = 19 ,5) . Природа, очевидно, знала этот секрет, о чем свидетельствуют вторичные структуры реальных функционирующих молекул РНК, которые изображены на рис. 1 — 3 и 15. Дальнейшая «пространственная укладка» структуры в этой игре пв учитывается — для этого потребовались бы более сложные правила. Однако при веденные здесь правила легко обобщить как в этом направлении, так н для того, чтобы они учитывали другие, более сложные, селективные преимущества.
Отличие от игры Конуэя состоит в том, что здесь участвует слз’-чай: во-первых, берется произвольная начальная последовательность, во-вторых, для спаривания используется бросание кости. Поэтому в этой игре отдельпые последовательности н структуры не определяются детерминистическим образом, хотя при не очень больших значеппях N число возможных альтернатив еще относительно невелико.
Эту эволюционную игру можно варьировать . многими способами. Например, два игрока могут объединить свои усилия и, обмениваясь участками цепей — т. с. используя генетическую рекомбинацию, могут повысить скорость эволюции (при этом обмен будет одним из исходов при специальном бросании кости). Если ввести кодирование, то можно придумывать самые разнообразные игры с «переводом». Например, с помощью икосаэдра, двадцать грапей которого сим-нолизируют двадцать природных аминокислот, можно было бы «генерировать» белковые структуры. IГанга фантазия так же мало, ограничена, как и страсть природы к вариациям. Самопроизвольный ход эволюционной игры в природе, как и в игре «Жизнь» Конуэя, обеспечивается селекционными свойствами, которые имитировала третья «игра в бисер» (см. стр. 43). Эти свойства позволяют обходиться без игрока и наделяют систему способностью к самоорганизация. Предполагается лишь паличие качеств, общих для всех живых систем: метаболизм, самовоспроизведение и мутабяль-ность. Математическое описание таких «природных» игр требует синтеза различных теорий:
1) теории вероятностей для описания прироста информации,
2) теории случайных процессов для описания «пе-устойчивоетей»,
3) теории игр для определения оптимального пути эволюции.
Теория игр, или теория оптимизации, восходит к Джону фон Нейману [16]. Ее применение к естественной эволюции показывает, что нельзя определенно предсказать ни конечное состояние,, ни путь к нему, их можно только в известной степени ограничить с помощью критериев оптимизации. Для линейной системы оптимальный путь означает монотонное возрастание «селективной ценности». Правда, здесь случайное исходное распределение бесповоротно определяет путь. Вступив на эту горную тропу, монотонно ведущую все выше и выше, ее нельзя более покинуть, даже если имеется другой, более короткий и крутой,’ но местами спускающийся путь. И из всех возможных вершин можно достигнуть только одной, вовсе не обязательно самой высокой. Для этого случая наша эволюционная игра дает впечатляющий пример. Эта игра становится интересной только из-за того, что в ней происходит выбор между возможными альтернативами.