Записи с меткой «план»
Появление гиперцикла
Появление гиперцикла, несомненно, означало преодоление порога между неживым и живым. Однако должно быть ясным, что мы рассматриваем всего лишь модель. Правильность модели и ее следствий может быть проверена экспериментально. Правда, это вовсе не доказывает, что природа воспользовалась именно той возможностью, которая описывается моделью. Да мы и не пытаемся реконструировать историческую случайность. Мы хотим только показать, что за самоорганизацией живых структур стоит физический принцип, а именно: при выполнении определенных физических граничных условий возникновение и эволюция жизых структур — несмотря на неопределенность индивидуального пути — представляют собой в принцип пе неизбежный процесс, причем образовавшиеся структуры всегда могут быть вытеснены еще лучше функционирующей системой. Условия, необходимые для старта, существовали в геологической истории нашей планеты, а, может быть, н во многих других местах Вселенной. Химия — наука, основанная на законах физики, дает все предпосылки для возможности образования структур, которые при наличии круговорота вещества и энергии будут постоянно воспроизводиться в силу присущих им взаимодействий и медленно изменяться вследствие статистических флуктуации. Неограниченная самоорганизация живых структур вависит — как показывает пример гиперцикла — от наличия целого ряда специальных химических условий,
не говоря уже о необходимости метаболизма, самовоспроизведения и мутаций. Эволюция является «неограниченной» только тогда, когда рассматриваемая система может, благодаря своим внутренним качествам, самостоятельно достигнуть вышестоящего уровня организации.
Неотъемлемым свойством прогрессивной эволюции является ее направленность ео времени. Это качество тесно связано с временным направлением роста энтропии при необратимых процессах. Возрастание энтропии нельзя объяснить, исходя лишь из законов механики дискретных материальных частиц, оно обосновывается статистической физикой. Это преимущественное направление времени особенно ярко проявляется в ыеустойчивостях, которые ведут к последовательным сужениям распределения вероятностей. Критерии устойчивости, сформулированные . Гленсдорфом и Приго-жиным [19] на основе термодинамической теории необратимых процессов, дают обоснование физическим закономерностям эволюции, которые наглядно обнаруживались на примерах наших селекционных и эволюционных игр, а также в реалистической модели гиперцикла. Эта закономерность ничего не меняет в индивидуальной неопределенности каждого исторического пути развития, которая обусловлена колоссальной и постоянно возрастающей в ходе эволюции сложностью системы. Исторический процесс включает в себя «возникновение», а не просто «выявление» информации. В материальных деталях он лишен всякой диалектической необходимости.
В сборнике «Симплициссимуса» . за 1925 год мы находим забавную фантастическую историю про «биб-сов» — сатиру на развитие человечества в третьем тысячелетии.
Автор, Арнольд Хан, заставляет своего героя сделать потрясающее открытие:
«Наступил знаменательный 2703 год. В этом году Христофор Карпелес выступил перед человечеством со своей книгой «Метод методов». И тут начался скачок.
Что же такое было в «Методе методов»? Вы, методисты, говорит Карпелес, делите мир па проблемы и ищете к каждой проблеме свой метод — ключ. Я же делаю сам метод проблемой и ищу к нему ключ. Если
я найду этот ключ, то он откроет мне ларец, где лежат все ключи, которые когда-либо могут быть использованы для разгадывания и покорения мира. . . Я нашел его!»
Математики наших дней уже заняты поиском этого ключа. Идея машины Тьюринга — это не что иное, как мечта о «методе методов».
Что же касается «природы», то она давно нашла этот ключ. Метод самоорганизации — отбор — на высшей стадии своего развития, человеке, становится методом методов, идеей идей.
Индивидуализированная клетка представляет собой систему, на новом уровне селективно развивающую до совершенства все свойства, которые она в себе объединяет, и оптимально приспосабливающуюся к своей среде. С ростом точности переноса информации растет и информационная емкость. Но чем больше эта емкость, тем многообразнее становятся возможности специализации. Из вида «праклетка» возникло множество различных видов клеток, конкурирующих или кооперирующихся друг с другом. Взаимодействие должно было стать организованным: клетки развили рецепторы, с помощью которых они получили возможность специфично — в расчете на определенную кооперацию — узнавать друг друга. Но выгоды, проистекающие из кооперации, могут использоваться лишь в том случае, если новый план организации будет запечатлен также и в наследственности. Тогда все соматические типы клеток получат возможность всякий раз развиваться по программе, заложенной в одной-едипственной зародышевой клетке.
Гибель
Типичными конечными ситуациями являются гибель, неограниченный рост или стационарное поведение, представленное устойчивыми или осциллирующими конфигурациями. Некото рые примеры даны на рис. 13. Коиууй сначала предполагал, что из-за «правила перенаселения» неограниченный рост невозможен. Однако это предположение было опровергнуто открытием таких конфигураций, как «планерное ружье» — это незатухающий, пространственно фиксированный осциллятор («ружье»), который за каждый период испускает фигуру, двигающуюся по доске («планер»). Такие конфигурации, которые производят новые двигающиеся фигуры или уничтожают их, придают игре стратегический характер и делают ее одной из самых интересных стратегических игр.
необозримое многообразие взаимодействующих друг с другом популяционных структур с крайне интересными «функциональными» способностями. Однако весь ход игры подчиняется диктату заранее заданных правил отбора и однозначно определяется начальной конфигурацией. Не происходит ничего такого, что не было бы запланировано с самого начала «полностью информированным Создателей!» или по крайней мере не было бы предсказуемо. Вся информация, которая выявляется в ходе игры, содержится уже в начальных условиях. Какой богатой в действительности может оказаться информация, функциональная семантика, показывают примеры рис. 13.
Какой бы интересной и захватывающей ни была бы эта игра, детерминистическое поведение не соответствует концепциям и экспериментальным данным молекулярной биологии — разве что мы захотим их игнорировать, ссылаясь на Создателя. Многие биологи склоняются скорее к другой крайности. Они верят в догму «абсолютного», «слепого» случая. В детерминистической модели постулируемые физические закономерности в большой степени покрыты мраком неизвестности, здесь же физическое объяснение становится вообще неуместным — действия Создателя полиостью ускользают от нашего понимания. Флуктуация, находящаяся за пределами всякого ожидания, в принципе непредсказуема, хотя ее и нельзя исключить. Эту ситуацию можно сравнить с лотереей, только здесь «выигрыш» неизмеримо менее вероятен — вспомним примеры из первой главы, иллюстрирующие сложность и неповторимость биологических объектов. После этого ясно, что в действительности означает ссылка на абсолютный случай при объяснении «акта творения».
Рис. 13. а —д. Характерные конфигурации в игре «Жизнь» Кояуэя. Временная последовательность конфигураций заменена пространственной последовательностью. Последовательные конфигурации «движущихся» фигур изображены на соседних участках доспи, а) Триплет, который гибнет, б) Триплет, который переходит в устойчивый блок, в) Осциллирующий триплет «сигнальные огни», г) «Планер», или «парусник»,— фигура, которая переходит сама в себя через каждые четыре поколения, сдвинувшись при этом вправо и вниз на один квадрат, д) «Тумблер» — осциллирующая фигура, которая через каждые семь поколении переворачивается, сдвинувшись при этом вниз на один квадрат, а через каждые 14 поколений снова возвращается к исходному состоянию. Необходимо отметить, что этот осциллятор, так гке как и «сигнальные огни», не движется по полю как «планер», а все время остается в определенной области доски,
Рис. 13 е. «Планерное ружье» и «пожиратель». «Ружье» — это пространственно фиксированный осциллятор, который через каждые тридцать поколений возвращается в исходное состояние и в течение каждого периода испускает один «планер» (т. е. один раз за 30 поколений). «Планер» передвигается по доске и сталкивается с «пентадекат-лоном» (это осциллятор с периодом 15 поколений). Последний «проглатывает» «планер», но сам при этом не изменяется,
Однако мы знаем, что существует еще и средний путь между обеими крайностями- Он тоже исходит из случайных событий, но только из таких, которые имеют конечную вероятность реализации.
Почти во всех лотереях один или несколько игроков выигрывают, хотя их нельзя установить заранее никаким хитроумным способом. Эта исходная ситуация, а именно то, что в лотерее всегда имеются различные выигрыши, уже является ограничением, кото-rjoe сильно уменьшает неопределенность. В природе или в лабораторном эксперименте эта ситуация будет существенно изменять ожидания по сравнению с гипотезой абсолютного случая, не ограниченного никакими условиями. Если всегда имеется «победитель», то исход каждого эксперимента должен быть положи-тельиым, т. е. при воспроизведении условий, аналогичных тем, которые существовали в критическую фазу истории нашей планеты, снова должны были бы возникнуть живые структуры. В деталях — например в генетическом коде, в структурах ферментов и т. д.— они могли бы не иметь никакого сходства с известными нам структурами: они были бы лишь построены по тем же принципам и, таким образом, могли бы тоже оптимально приспособляться к окружающей среде. Но точное «случайное попадание» в истории, которое привело бы опять к современным формам жизни, невозможно. Крайне невероятно, чтобы во второй раз в каком-нибудь малом элементе объема в благоприятный момент собрался такой же набор молекул и, воспроизвелся исторический процесс эволюции.
Вспомним, что третья «игра в бисер», описанная в предыдущей главе, всегда давала «победителя», при безошибочном воспроизведении даже в том случае, когда для всех конкурирующих видов шаров шансы были абсолютно равны. Конкурирующее поведение и выбор «победителя» — это свойства стационарной самовоспроизводящейся системы реакций вдали от равновесия. Учитывая эти свойства, можно указать третий, непрерывный путь к «Творению». При этом должны быть выполнены два условия:
1. Необходимо, чтобы существовал внутренний механизм отбора, который из любого случайного распределения отбирал «победителя», как в третьей «игре в бисер». «Выигрыш» здесь берется по отношению к соответствующему распределению вероятностей и в общем случае означает не «главный выигрыш», а только «достаточно денег, чтобы можно было играть дальше» или даже лишь «остаться при своих». Победитель (в случае игры — доминирующий, или отобранный, тип шаров) постоянно порождает новых конкурентов вследствие ошибок при воспроизведении. При этом выигрыш становится все выше и выше, как на аукционе.
2. Непрерывный путь эволюции, характеризующийся последовательностью селективных ценностей, должен вести к вершине, т. е. к главному выигрышу. Это означает, что изменчивость должна быть достаточно велика, чтобы победитель всегда мог быть превзойден каким-нибудь конкурентом. Этот оптимизирующий путь к вершине не должен непременно быть монотонным ростом, но, с другой стороны, его «направление» в основном уже определяется дополнительными условиями отбора и точностью воспроизведения.
Как возникает информация?
Понятие информации имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся, в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов — в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] п Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину — это прикладная теория вероятностей.
Второй аспект связан с оценкой сообщения, т. е. с его смыслом. Его называют также семантическим аспектом. Любая семантика зависит от известных соглашений, или, в более широком смысле, предполагает существование дополнительной информации (например, наличие определенной окружающей среды), которая локализуется вне сообщения и селективно взаимодействует* с информацией, содержащейся в сообщении. Карл Фридрих фон Вайцзекер [10] выразил эту ситуацию посредством двух взаимно дополнительных тезисов:
1. Информацией является лишь то, что понимается.
2. Информацией является лишь то, что производит информацию.
Обратные утверждения неверны. Например, из второго тезиса нельзя сделать вывод, что информацию можно .производпть только из информации. Сохранение
около 10~ 4 с. За такими реакциями удается непосред-^ ственно следить лишь с помощью современных мето-j дов измерения, таких, как метод магнитного резонанса и релаксационные методы! Скорость химической реак^: цни почти всегда достигает предельного значения, ко-i торое определяется законами физики. Во всех случаям: обнаруживают оптимальное соотношение тенденции; «как можно быстрее» и «настолько точно, как это нужно». Для создания такого оптимального функционирования не потребовалось участия никакого «демона Максвелла» — однако для нас, вторгающихся в микрокосмос со своим опытом и предубеждениями, сформированными окружающей средой, все выглядит так^ как будто все это было «спланировано» каким-то гениальным конструктором. Впечатляющий пример дает упоминавшееся уже выше размножение кишечной палочки: весь план строения, т. е. «книга с 1500 страницами мелкого текста», последовательно прочитывается в течение двадцати минут, и одновременно выполняются все содержащиеся в ней предписания для синтезов. Кишечная палочка может репродуцироваться за двадцать минут. При этом информация, содержащаяся в каждой букве «плана строения», полностью перерабатывается за время, меньшее 10 _3 секунды.
Подведем итог: макромолекулярные структуры, которые мы находим в ныне живущих организмах, являются уникальными — не столько в смысле неповторимости выбора из необозримого множества возможных альтернатив, сколько в смысле их оптимальной пригодности для выполнения соответствующей функции — «цели». Возникновение жизни, возникновение биологической информации — это проблема макромолекуляр-ной самоорганизации.
Понятие информации: имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов —• в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] и Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину— это прикладная теория вероятностей.
Играет ли бог в кости?
Идея творения допускает две совершенно противоположные иитерпретации:
1. «Начало» однозначно определяется взаимодействиями, присущими материи. Начальные условия предопределяют путь и цель эволюции.
2. «Начало» является случайным событием. При этом имеется в виду, что вероятность этого события практически равна нулю, но, с другой стороны, все-таки нельзя с уверенностью утверждать, что оно не может произойти. Чтобы такая флуктуация, реализовавшись однажды, могла проявиться в макроскопических масштабах, она должна обладать известной устойчивостью или даже способностью распространяться.
Первая интерпретация означала бы, что высокоразвитые формы жизни, сходные с земными, должны встречаться во многих местах Вселенной. Кроме того, это означает, что если когда-либо в будущем удастся воссоздать в лаборатории начальные условия возникновения жизни на нашей планете — перспективы для этого более благоприятны, чем для полета к другим планетным системам,— то при этом с фатальной неизбежностью должна возникнуть жизнь с„ таким же кодом и с такими же механизмами, как и существующая ныне. В отношении этой гипотезы — если опа правильна — мы можем лишь сказать, что физические законы, в соответствии с которыми мог бы произойти такой воспроизводимый процесс самоорганизации, следует еще найти. Многие физики склоняются именно к такому представлению. Они ответили бы отрицательно также на вопрос, стоящий в названии этой
главы, по крайней мере в отношении возникновения макроскопического феномена жизни.
Знаменитая фраза Эйнштейна «Бог не играет в пости» относилась к вопросу о принципиальной непредсказуемости элементарных событий, поставленному квантовой механикой. В письме от 4 декабря 1926 года Альберт Эйнштейн пишет Максу Борну:
«…Квантовая механика внушает большое почтение. Но внутренний голос говорит мне, что это не истинный Иаков. Теория дает много, но едва ли она подводит нас ближе к тайне Старика. Во всяком случае, я убежден, что Он не играет в кости…»
Английский математик Конуэй придумал оригинальную игру, которую он назвал «Жизнь» [15], потому что она превосходно имитирует рост, распад и изменения, происходящие в популяции живых организмов. Игра подробно описана в табл. 2. Простые правила рождения, выживания и гибели порождают
Игру проводят на плоской поверхности, разбитой на квадратные клетки, например, на доске для игры в го. Каждая клетка может либо оставаться пустой, либо может быть, занята фишкой. Состояние зависит от занятости соседпих клеток. Соседними считаются восемь клеток, непосредственно примыкающих к данной. Игра складывается из последовательности дискретных шагов, или ходов. Этим имитируется схема поколений. Переход от данного поколения к следующему происходит но определенным правилам, которые применяются одновременно ко всем клеткам доски. Правила:
1. Выживание. Фишка выживает в следующем поколении, если заняты две или три соседпих клетки.
2. Гибель. Фишка удаляется с доски, если занято более трех или менее двух соседпих клеток. В первом случае система слишком перенаселена, во втором — индивидуум слишком изолирован.
3. Рождение. Пустая клетка занимается фишкой, если занято три, и только три, соседних с ней клетки.
Эти правила относятся всегда к состоянию, которое существует к началу «хода». Начальное расположение занятых клеток задается самим игроком (здесь заключается единственная возможность для игрока влиять на ход игры). Игра великолепным образом демонстрирует кооперативные изменения в популяции под действием отдельных ее составляющих.
Эффективность молекулы белка
Эффективность молекулы белка можно определить. Можно непосредственно измерить скорости всех отдельных стадий ферментативного процесса -— например, скорость связывания субстрата, скорость структурной аккомодации фермента, скорость превращения субстрата, скорость освобождения продуктов реакции — и, таким образом, установить, согласованы ли эти скорости друг с другом оптимальным образом. Времена, характеризующие продолжительность элементарных стадий реакции, обычно меньше 10~ 3 с, а часто даже меньше 10 _6 с. Узнавание комплементарных единиц нуклеиновых кислот происходит за доли микросекунды. Встраивание такого элемента в макромолекулу требует
о-коло 10~ 4 с. За такими реакциями удается непосред-i ственнр следить лишь с помощью современных мето-| дов измерения, таких, как метод магнитного резонанса и релаксационные методы! Скорость химической реак^; ции почти всегда достигает предельного значения, ко> торое определяется законами физики. Во всех случаям обнаруживают оптимальное соотношение тенденции «как можно быстрее» и «настолько точно, как это нужно». Для создания такого оптимального функционирования не потребовалось участия никакого «демона Максвелла» — однако для нас, вторгающихся в микрокосмос со своим опытом и предубеждениями, сформированными окружающей средой, все выглядит так^ как будто все это было «спланировано» каким-то гениальным конструктором. Впечатляющий пример дает упоминавшееся уже выше размножение кишечной палочки: весь план строения, т. е. «книга с 1500 страницами мелкого текста», последовательно прочитывается в течение двадцати минут, и одновременно выполняются все содержащиеся в ней предписания для синтезов. Кишечная палочка может репродуцироваться за двадцать минут. При этом информация, содержащаяся в каждой букве «плана строения», полностью перерабатывается за время, меньшее Ю -3 секунды.
Подведем итог: макромолекулярные структуры, которые мы находим в ныне живущих организмах, являются уникальными — не столько в смысле неповторимости выбора из необозримого множества возможных альтернатив, сколько в смысле их оптимальной пригодности для выполнения соответствующей функции — «цели». Возникновение жизни, возникновение биологической информации — это проблема макромолекуляр- 1 ной самоорганизации.
Ступени к действительности
В предыдущих главах мы уделяли мало внимания реальным явлениям жизни. Нужно было попять принцип. Однако «жизнь» в полном ее смысле можно понять только в реальных проявлениях. Поэтому в последней главе мы попытаемся подняться по крутым ступеням к действительности.
Первая ступень: накопитель информации.
Ранние стадии возникновения жизни не наблюдаемы нами. В природе не обнаруживаются предшественники живых клеток. Ни филогенез, ни онтогенез, по-видимому, не законсервировали для нас эти ступени. Конечно, можно высказывать догадки о происхождении отдельных клеточных органелл. Так, например, естественно задаться вопросом: нельзя ли рассматривать рибосомы, фабрики белков, как свидетелей докле-точного прошлого, содеря^ащих сведения о начале трансляции, т. е. переводе генетической информации? Сходным образом сейчас думают, что митохондрии и хлоропласты — это остатки прокариотических клеток, симбиоз которых с другими клетками ознаменовал начало перехода к эукариотам. Позволят ли такие дедуктивные умозаключения реконструировать исторический ход доклеточной эволюции, покажет время. Однако возможен также индуктивный подход, и можно пытаться разрешить некоторые вопросы экспериментальным путем. Это, конечно, не означает, что кто-то сразу же серьезно возьмется за получение «синтетической» жизни в пробирке. Как однажды метко ска-вал Жак Моно [17], «великолепную симфонию живой природы не так-то просто исполнить нам — дилетантам».
Воспользуемся еще раз этим сравнением: симфония жизни постоянно исполняется перед нами природой. Нам нужно только присоединиться к ней и подыгрывать на том или другом инструменте. Индустрия
Рис. 16. «Эволюционная машина». Схема эволюционного эксперимента, разработанного в Геттипгепском институте им. Макса Планка (Эйген, Зумпср, Кюпперс и Бибрихер). В реактор втекают регулируемые потоки высоноэнергетнческого строительного материала (нуклеозидтрифое-фаты Л, У, Г и Щ, а также растворитель, в котором содержатся необходимые кофакторы (буфер, соли и т. д.). Из реактора сквозь мембранный фильтр вытекают продукты синтеза (включая новообразованные макромолекулы) и продукты распада (нуклеозядмонофосфаты и пирофосфат). Реактор содержит активный фермент (репликазу) в необходимой концентрации. Мономеры индивидуально мечены радиоактивными изотопами. Макромолекулярный состав содержимого реактора анализируется через определенные интервалы времени. Эксперимент можно проводить либо в непрерывной, либо в периодической форме. В последней форме он во многом соответствует эволюционным опытам
Спигелмапа,
грампластинок давно открыла этот принцип. Пластинки типа «минус один» (Spiel-Mit) позволяют далш дилетанту стать «участником» выдающегося ансамбля.
На самом деле это тот тип экспериментов, которые можно реализовать уже сейчас, используя физический и химический репертуары молекулярной биологии. При этом мы исходим из естественной системы и пытаемся лишь заменить один или несколько ее компонентов на их «дилетантские» варианты, которые, однако, имеют возможность «упражняться», т. е. в нашем случае эволюционировать. Прототипом таких экспериментов были опыты, поставленные Солом Спи-гелманом [6]. Схема эволюционного эксперимента представлена на рис. 16. В принципе такой эксперимент соответствует селекционной игре, которая описана в третьей главе, только здесь вместо бус взяты молекулы нуклеиновой кислоты. Под искусственным давлением отбора генетический материал фага порождает молекулярных «монстров», которые лучше адаптиро-паиы к своей новой ненатуральной среде, чем их «ест е с они ы е » пр а роди т ели.
Теория эволюции [3] позволяет количественно описывать эти опыты. Эксперименты подобного рода — как с естественными, так и с синтетическими нуклеиновыми кислотами — в настоящее время уже проводятся в ряде лабораторий, а в скором времени будут, несомненно, проведены и с белками в качестве фено-типических «мишеней».
Какие проблемы можно разрешить с помощью таких экспериментов? Химиков прежде всего интересует происхождение макромолекул и мономеров. Но это проблема чистой химии. Из лабораторных экспериментов и из анализа космического вещества мы знаем, что при подходящих условиях, т. е. в восстановительной атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, электрических разрядов или крайних температурных колебаний, «в принципе» могут возникнуть все известные нам мономеры биологических макромолекул, причем в высокоэнергетической форме, так что они способны спонтанно объединяться с образованием полимеров. Итак, существование материального аккумулятора в достаточной мере оправдывается известными нам законами химии и физики.
Но как же возникла упорядоченность? Здесь существенную поддержку оказывают эволюционные эксперименты, упомянутые выше.
Масштаб воспроизводимой упорядоченности, т. е. емкость накопителя информации, ограничивается точностью узнавания символов!
Этот тезис имеет решающее значение для понимания первой ступени самоорганизации. Рассмотрим молекулу нуклеиновой кислоты, состоящую из v единиц (см., например, рис. 15). При репликации каждая единица должна опознаваться своим комплементарным партнером. Допустим, что это происходит с точностью д. Вероятностный фактор д нормирован на единицу. Например, д — 0,99 означает, что в среднем из 100 процессов копирования только 99 происходит правильно. Для последовательности, состоящей из v единиц, точность, или «качество переноса информации», равняется
В действительности каждая из четырех букв А, У, Г, Ц, более того — каждая из 16 различных комбинаций пар букв характеризуется своим значением фактора точности д. Кроме того, его значение моясет зависеть от степени внутримолекулярного спаривания оснований. Однако для достаточно длинных цепей будет существовать постоянное среднее значение (дУ- Для дальнейших оценок важен тот факт, что значение (дУ близко к единице.
Теперь существенный момент. Оптимизирующий процесс отбора характеризуется следующим пороговым соотношением для ценности:
т. е. селективная ценность доминирующей последовательности (W m ) должна превышать среднюю продуктивность всех конкурентов (E h ^ m )- При заданном распределении кинетических параметров это означает также, что существует критическое значение фактора качества Qm- Обозначим это пороговое значение Q m m- Оно однозначно определяется кинетическими параметрами отобранпой последовательности га и средними значениями кинетических параметров всех ее конкурентов к =ф т. Последовательности, для которых (?<C(?min, не могут быть отобраны воспроизводимым образом. Из связи мея^ду Q, (д) и v следует важное соотношение максимальную длину v ma x последовательности, которая еще может воспроизводимо реплицироваться. Величина v maI мало зависит от различий в кинетических параметрах, влияющих на значенпе Qmm, поскольку Qmm входит в выражение для v ma x только в виде логарифмического члена. Так, увеличение скорости образования отобранной последовательности в 10 6 раз привело бы лишь к шестикратному увеличению емкости информационного аккумулятора. На самом деле в ходе эволюции очень быстро произошла оптимизация скоростей. Эффективность катализаторов вряд ли заметно изменилась от кишечной палочки до человека. С другой стороны, достижимая информационная емкость очень сильно зависит от средней точности распознавания символов Для неферментативного переноса информации (который зависит только от кооперативного взаимодействия комплементарных нук-леотидоз), происходящего в оптимальных условиях, экспериментальное значение (<?> равняется примерно 0,99 (в большинстве случаев меньше 0,99). Повышение точности до 0,99999, как это имеет место в экспериментах Спигелмана и обеспечивается там фагоспе-цифичным ферментом репликации, означает тысячекратное увеличение количества информации, которое может быть накоплено. Для кишечной палочки оно превышает миллион элементарных знаков, для высших организмов оно оказывается более миллиарда. Природе пришлось выдумать для этого уйму всяких приспособлений: кооперативную комплементарность нуклеотидов, регулируемое узнавание в активном центре реплицирующего фермента, контроль посредством специфичных ферментов репарации и т. д.— до избыточности последовательностей нуклеиновых кислот, которая увеличивается с размером генома.
Из этих соображений следуют два существенных вывода относительно строения накопителя информации:
1. В отсутствие ферментативных (или других аналогичных) факторов, повышающих качество узнавания, информационная емкость нуклеиновых кислот настолько мала, что на этой основе нельзя построить никакой эффективной исполнительной системы. Такая система должна содержать ряд факторов, необходимых для репликации, сопряжения (Kopplung) и трансляции. При линейном механизме комплементарной реп ликации конкуренция может привести лишь к отоору одной-единственной, относительно короткой последовательности.
2. После того как на более поздних этапах эволюции наконец были выполнены предпосылки, необходимые для высокой точности узнавания символов, скорость эволюции, основанной на простой репликации, неизбежно должна была становиться все меньше и меньше. Выход из этого тупика дало половое размно-я^ение, т. е. рекомбинационный обмен отдельных участков между гомологическими областями различных молекул нуклеиновой кислоты. Таким образом, сексуальность является необходимым следствием постоянного роста качества переноса информации. Ее появление переместило область воздействия эволюции с индивидуальной последовательности поколений на вид в его целостности. Франсуа Жакоб [18] указал на то, что расплатой за этот прогресс стала эволюционная необходимость смерти, причем запрограммированной, а не случайной смерти от несчастного случая. Когда генофонд вида постоянно перемешивается из-за процессов половой рекомбинации, вклад отдельного индивидуума должен оставаться ограниченным конечным интервалом времени, иначе он в конце концов сам уничтожит весь прогресс. Не сможет ли человек со своими способностями, далеко выходящими за рамки генетической программы, снова устранить смерть?
Наконец, хотелось бы разобрать еще один вопрос. Необходимым условием существования накопителя информации является способность к самовоспроизведению. Действительно ли ее можно было обеспечить лишь на основе комплементарного механизма узнавания? Ответ удалось получить лишь после проведения голичествеппых исследований, и он оказался «да». При неодинаковых распространенностях различных мономеров, как это имеет место в нерегулируемых природных процессах, прямое самовоспроизведение привело бы к отбору гомополимеров, образованных повторением едипиц только одного, наиболее распространенного типа. Лишь комплементарность гарантирует отбор смешанных, по меньшей мере двоичных последовательностей символов, наличие которых является необходимым условием возникновения схемы кодирования. С другой стороны, плюс-минус компле ментарпость дает простейшую я наиболее эффективную систему, обеспечивающую выполнение этого условия. Вторая, ступень: трансляция.
Существует ли ясное разграничение живого и неживого?
В настоящее время биологи ответят на этот вопрос скорее отрицательно. В самом деле, вряд ли можно четко определить эту границу. Например, вирусная частица в подходящей среде — используя метаболизм клетки хозяина — может размножаться, причем иногда столь необузданно, что весь организм хозяина в результате погибает. Таким образом, вирус обладает качествами, которые в других случаях можно найти только у живых организмов — существование которых, как известно, тоже всегда зависит от определенных условий среды. Но, с другой стороны, вирусы — это частицы, характеризующиеся определенной формой и составом и способные, как и неорганические вещества, образовывать кристаллическую решетку. Очевидно, что в такой форме они ие подпадают ни под одно определение живого. Далее, частицы вирусов можно разложить на отдельные молекулярные компоненты п из них снова собрать инфекционные единицы — при этом теряется их первоначальная индивидуальность. Жизнь и смерть теряют здесь свой обычный смысл.
В дальнейшем, однако, мы вовсе не должны отказываться от ясности и определенности физической системы понятий. Мы попытаемся сделать наши определения таким и, чтобы они относились лишь к системам с заданной функциональной организацией, и попытаемся однозначно определить условия существования рассматриваемого уровня организации. Сравнение с известными нам биологическими формами организации должно показать, в какой мере, следуя этим путем, нам удалось ограничить и однозначно охарактеризовать понятие жизнь.
В математике принято различать необходимые и достаточные условия. В нашем случае гораздо легче задать необходимые условия — при этом нужно заботиться лишь об обязательности, но не о полноте.
Из анализа доступных нам живых систем мы знаем, что во всех клетках происходит обмен веществ, или, точнее говоря, метаболизм (так как прежде всего имеются в. виду, превращения .свободной энергии), который является необходимым условием существования любой формы жизни *). Только постоянно используя приток свободной энергии, система может непрерывно обновляться и этим тормозить свое падение в состояние термодинамического равновесия, которое Эр-вин Шредингер [1] метко назвал состоянием смерти. Характерный для процессов жизни динамический порядок может поддерживаться только за счет постоянной компенсации производства энтропии.
Следующим необходимым условием является способность к самовоспроизведению. Все молекулы и специфические упорядоченные надмолекулярные структуры, возникшие благодаря межмолекулярным взаимодействиям, имеют ограниченное время жизни из-за теплового движения. Чтобы не потерять накопленную в них информацию, они должны успевать до своего распада построить хотя бы одну идентичную копию, содержащую план строения и функционирования исходной структуры. Любое биологическое упорядочение направляется информацией **).
Инструктирование требует специфических взаимодействий. Конечные значения энергий взаимодействия и возмущения, создаваемые тепловыми флуктуациями, делают совершенно точное воспроизведение принципиально невозможным. Всегда существует определенный темп ошибок, или мутаций, — наличие этих ошибок является существенным условием возможности эволюционного прогресса.
Конечно, оба последних условия нужно считать необходимыми, только если рассматриваемая система не может постоянно возникать de novo. Только для эволюционирующей системы важно сохранять и развивать однажды достигнутое информационное состояние. В этом состоит непосредственная связь со сложностью живых систем.
В настоящее время общепризнано, что тремя существенными предпосылками образования живых структур являются метаболизм, самовоспроизведение и
*) Авторы называют метаболизмом, в отлпчие от обмена веществ, обмен веществ с окружающей средой, сопровождающийся изменением свободной энергии. В действительности обмен веществ всегда связан с таким изменением. {Прим. р"ед.)
**) Смысл понятия «информация» обсуждается далее. (Прим. ред.)
мутабилъностъ [2]. Эти свойства необходимы, но не достаточны. Количественное теоретическое рассмотрение динамики биологических систем реакций [3] показывает, что не любой вид самовоспроизведения и мутабильности может привести к возникновению систем, способных к неограниченной эволюции.
Одно из величайших научных достижений нашего столетия — выяснение молекулярного механизма переноса информации и наследования в живых организмах. Все живые существа используют одну и ту же универсальную схему для кодирования, переноса (и перевода) информации и биосинтеза, В этих процессах доминируют два класса молекул:
нуклеиновые кислоты как носители законодательного начала,
белки как носители исполнительного начала. Белками определяется вся коррелированная во времени программа синтезов живой клетки. Информация, т. е. план строения клетки и, следовательно, всего организма, заложена в одной молекуле нуклеиновой кислоты. Копии этого плана строения передаются от поколения к поколению. Для дальнейшего нам не потребуется рассматривать детали химического строения и пространственной структуры этих молекул [4]. Сейчас для нас существенна только логика построения системы биологической переработки информации:
Игры в бисер
Правило, случай и выбор относятся к существенным элементам игры. Многие игры целиком определяются диктатом правил, и потому их ход полностью закономерен. В других преобладает случай — мы говорим об азартных играх. Сочетание обоих элементов ведет к третьей категории игр, в которых на переднем плане стоит выбор, управляемый определенными критериями, т. е. оптимизирующая стратегия. К этой категории относятся наиболее интересные стратегические игры, такие, как шахматы и го. Очевидно, что здесь развитие игровой ситуации соответствует возникновению информации, обладающей семантикой, обусловленной правилами. По такому принципу «играет» и живая природа.
В дальнейшем мы будем постепеипо развивать идею взаимодействия закона и случая, руководствуясь моделями — «играми в бисер». Мы будем называть их так не только потому, что шарики, необходимые для игры, могут быть и бисером, по прежде всего потому, что эти игры, основанные на простых правилах, на высшей стадии своего развития реализуют то представление о единстве Природы и Духа, которое изложено в «Игре в бисер» Германа Гессе:
«Эти правила, язык знаков и грамматика Игры суть не что иное, как высокоразвитая тайнопись, к которой причастнъг многие науки и искусства, особенно математика и музыка (соответственно музыковедение), и которая способна выразить и связать друг с другом содержание и результаты почти всех наук».
Здесь перед нами встает фундаментальный вопрос: а может ли информация вообще возникать? Или же; она лишь выявляется? Не сводится ли в конечном сче-*§ те вся семантика к прасемаптике, и не определяется ли она в таком случае неотъемлемыми свойствами материи? На этот вопрос — кореппой вопрос для па-стоящей работы — мы сможем дать ответ только в четвертой главе. Сначала нужно рассмотреть еще несколько предпосылок *) I.
*) Как заказано в Предисловии, вопрос о смысле, содержа-?! нии или ценности информации особенно существен для биологии и требует специального рассмотрения. Очень важен также | вопрос о возникновении информации, поставленный авторами i (см. далее). (Прим. ред.) |
Правило, случай и выбор относятся к существенным элементам игры. Многие игры целиком определя ются диктатом правил, и потому их ход полностью закономерен. В других преобладает случай — мы говорим об азартных играх. Сочетание обоих элементов ведет к третьей категории игр, в которых на переднем плане стоит выбор, управляемый определенными критериями, т. е. оптимизирующая стратегия. К этой категории относятся наиболее интересные стратегические игры, такие, как шахматы и го. Очевидно, что здесь развитие игровой ситуации соответствует возникновению информации, обладающей семантикой, обусловленной правилами. По такому принципу «играет» и живая природа.
В дальнейшем мы будем постепенно развивать идею взаимодействия закона и случая, руководствуясь моделями — «играми в бисер». Мы будем называть их так не только потому, что шарики, необходимые для игры, могут быть и бисером, ио прежде всего потому, что эти игры, основанные на простых правилах, на высшей стадии своего развития реализуют то представление о единстве Природы и Духа, которое изложено в «Игре в бисер» Германа Гессе:
Эти правила, язык знаков и грамматика Игры суть не что иное, как высокоразвитая тайнопись, к которой причастны многие науки и искусства, особенно математика и музыка (соответственно музыковедение), и которая способна выразить и связать друг с другом содержание и результаты почти всех наук».
Для первой игры (рис. 10) нам понадобятся два ящика, по которым мы произвольно распределим оп-
Рис. 10. Схема «урновой» игры, а) «Моментальный снимок» отдельного хода игры: шар 13 переносится из левого ящика в правый, б) Распределение вероятностей Р(п) того, что флуктуация будет иметь величину п. Это гауссово распределение, интеграл по которому (т. е. площадь под кривой) нормирован на единицу. Величина п задает отклонение от равномерного распределения (2y /2 шаров в каждом ящике), в) Запись ходов одной игры по Кольраушу и Шредиигеру (Physik, Zeitschr., 1926, Bd. 27, S. 307). По оси абсцисс отложено число ходов Z, по оси ординат—разность чисел шаров в обоих ящиках 2n, iV=100 t
ределенное число (TV) шаров. «Произвольно» означает, что начальное распределение шаров совершенно безразлично, например, можно положить их все в один ящик, а другой оставить пустым, или распределить их поровну по обоим ящикам. Важно, чтобы все шары были пронумерованы и чтобы каждый номер (от 1 до 7V) встречался только один раз. Кроме того, нам понадобится лотерейная машина — колесо счастья или барабан, с помощью которой можно было бы «вытянуть» с равной априорной вероятностью любое число от 1 до N. Теперь можно начинать игру. Правила игры очень просты: каждый раз, когда выбор падает на определенное число, шар с соответствующим номером следует вынуть из того ящика, где он находился, д переложить его в другой ящик.
Допустим, что продолжительность игры не очень мала — это выполняется для большинства лотерей. Игрока больше всего интересует выигрыш. Мы занялись этой игрой тоже лишь из-за ее результата, который полностью воспроизводим,— уже после сравнительно небольшого числа ходов в каждом ящике будет находиться в среднем N[2 шаров. Впрочем, здесь важна оговорка — в среднем, ибо если считать точно, то в одном из ящиков мы будем находить то большее, то меньшее число шаров, т. е. N/2 ± п, а в другом ящике, соответственно, N/2 п шаров. Величина флуктуации п также имеет воспроизводимое среднее значение — она пропорциональна у’ N. Это означает, что относительная флуктуация убывает с ростом числа шаров N, хотя абсолютная флуктуация при этом растет. Чем больше шаров взято для игры, тем точнее будет выполняться равномерное распределение. При очень больших значениях N флуктуации будут едва заметны, и в пределе мы получим детерминистический закон распределения. Распределение вероятностей для п можно задать в явном виде. При достаточно больших N это распределение близко к гауссову, т. е. к колоколообразной кривой с полушириной порядка V^iV и относительной высотой порядка 1/У N (см. рис. 10).
Каждое состояние, на языке физиков*^ микросостояние, которое характеризуется перечислением всех номеров в каждом из ящиков, имеет вероятность 2.
Впрочем, нас не так уж интересуют эти мпкросостоя-ния. Мы гораздо больше хотим узнать что-нибудь о макросостояниях, которые характеризуются числами п. Существуют всего два макросостояния, которым соответствует только по одному микросостоянию, т. е, которые можно реализовать лишь, одним распределением шаров по ящикам. Эти состояния характеризуются величиной
n = zhN/2,
т. е. все шары находятся в одном ящике, второй ящик пуст. Естественно, что такие флуктуации реализуются очень редко, особенно при больших N. Напротив, состояние равномерного распределения п = О реализуется чаще всего, потому что его можно получить наибольшим числом способов размещения шаров. Энтропия достигает здесь максимума. Однако при больших iV число способов реализации даже этого состояния .очень мало по сравнению с числом всех состояний 2 jV .
Только примерно (l/i/"iV)-я доля всех микросостояний соответствует состоянию с п = О. Поэтому игра почти всегда будет заканчиваться с ненулевой, хотя и относительно малой, флуктуацией п, _заключенной
обычно в интервале между ~\-~\/ г N и— V N. Мы можем ^назвать выигрышем положительную флуктуацию и проигрышем — отрицательную. Такая игра обещает быть интересной только при малых N благодаря относительно большим флуктуациям. Для N = 6 можно пользоваться обычной игральной костью. В этом случае экстремальные флуктуации
jz=zbN/2
имеют вероятность 1/64, таким образом, в среднем через 32 хода мы придем к одной из экстремальных ситуаций, которую можно считать концом игры.
В физике эта игра известна как «модель Эренфес-тов». Ее придумали голландские физики — супруги Эренфесты примерно на рубеже нашего века. Она сыграла существенную роль при выяснении природы флуктуации в молекулярных распределениях. Не кто иные, как Кольрауш и Шредингер, имели даже терпение действительно «играть» в эту игру и опубликовать полученные результаты.
На рпс. 10 приведена часть подобного ряда на^ блгодений.