Записи с меткой «игра»
Трилогия
В последнее время Эйген опубликовал «трилогию», посвященную дальнейшему развитию теории и называемую «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации» [12, 13]. Публикация эта завершена лишь недавно. В двух обширных сообщениях описаны интересные результаты. Приводим их краткое содержание,
1. Мишенью отбора и эволюции является квазивид, представленный распределением генотипическп родственных ренлицируемых единиц. В центре этого распределения находится копия (или вырожденный набор копий), отвечающая фенотипу с максимальной селективной ценностью.
2. Содержание информации в этой главной копии, выраженное числом символов (нуклеотидов), приходящимся на реплицируемую единицу, ограничено. Превышение этого порога содержания информации приведет к катастрофе, т. е. к распаду информации вследствие постоянного накопления ошибок.
3. Для достижения устойчивого количества информации, отвечающего нескольким тысячам нуклеотидов, необходима высокоразвитая система ферментативной репликации. Нескольких тысяч нуклеотидов достаточно для кодирования нескольких молекул белков, как о том свидетельствуют современные РНК-фаги. Физические свойства, присущие нуклеиновым кислотам, допускают воспроизводимое накопление информации порядка не бтэлее, чем 50—100 нуклеотидов.
4. Для характеристики особого класса саморепли-цируемых реакционных сетей, гиперциклов, применимы топологические методы. Свойства гиперциклов оказываются достаточными для устойчивой интеграции информации, содержащейся во многих самор ей лпгги ру-емых единицах.
5. Эти свойства гиперциклов состоят в следующем: а) гиперцикл обеспечивает устойчивое и контролируемое сосуществование всех видов, соединенных циклическими связями; б) гиперцикл допускает когерентный рост всех его членов; в) гиперцикл конкурирует с любой отдельной ренликативной единицей, не принадлежащей к циклу, независимо от того, является ли эта единица самостоятельной или частью другого гиперцикла или даже связанной с данным циклом «паразитной» связью; г) гиперцикл может увеличиваться или уменьшаться, если эти изменения дают селекционные преимущества; д) гиперциклы нелегко связываются в сети более высокого порядка.
6. Внутренние связи и кооперативные свойства гиперцикла могут развиваться для оптимального функционирования. «Фенотипические» преимущества, т. е. те вариации, которые дают прямые преимущества мутанту, немедленно стабилизируются. С другой стороны, «генотипические» 1 преимущества требуют пространственного разделения для конкретной фиксации.
7. Отбор гиперцикла есть необратимое событие. В любой обычной дарвиновской системе мутанты, имеющие селективные преимущества, могут легко размножаться и стабилизироваться. Их рост независим от размера популяции. Для гиперциклов селективные преимущества всегда являются функциями численности популяции вследствие принципиально нелинейных свойств гиперциклов. Поэтому гиперцикл, однажды возникший, не может быть легко заменен новой системой, так как новый вид всегда возникает в форме одной или немногих копий.
Таким образом, гиперциклы, введенные в теории Эйгена и описанные также и в данной книге, образуют особый класс самоорганизующихся химических цепей. Эйген указывает, что такой тип функциональной организации может быть широко распространен и, возможно, играет роль в нейронных сетях или в социальных системах. С другой стороны, Эйген подчеркивает, что не следует фетишизировать гиперцикл. Он мог исчезнуть в ходе эволюции после того, как ферментативные системы с высокой точностью репродукции смогли индивидуализировать интегральную систему в форме живой клетки.
В обширной трилогии «Гиперцикл» проводится подробный математический анализ проблемы, на котором мы не можем здесь останавливаться.
В последней статье трилогии [13] модель гиперцикла применима уже к конкретному рассмотрению реалистического гиперцикла, фигурировавшего в добио-логической и биологической эволюции. В этой содержательной работе Эйген и Шустер приходят к выводам о природе перехода от неяшвой к живой системе.
1. Появление макромолекул диктуется их структурной устойчивостью и содержанием мономеров. На ранней стадии наличествовали неопределенные белковопо-добные цепи и немногие РНК-подобные полимеры, способные к репликации.
2. Состав первых полинуклеотидов диктовался концентрациями мономеров. Репродукция последовательностей зависит от точности копирования, которая выше у ГЦ-последовательностей. Репродуцируемые последовательности образовывали распределение квазивидов.
3. Возникали адапторы аминокислот. Первые аминокислоты связывались с аданторами в соответствии со своими концентрациями. Продукты трансляции состояли главным образом из Гли и Ала.
4. Становились доминирующими те продукты трансляции, которые катализировали репликацию собственных матричных РНК. Процесс триггерно усиливался некоторыми неинструктированными белками среды.
5. Мутанты доминирующих м-РНК интегрировались в цикл репродукции, если это давало преимущество. Строилась гиперциклическая организация, основанная на примитивном генетическом коде.
6. Эта организация развивалась далее, используя благоприятные фенотипические изменения. Для благоприятного отбора соответствующих генотипов оказалось необходимым пространственное разделение.
Таким образом, речь идет о живой развивающейся теории, само возникновение которой означает создание новой незаменимой информации.
Текст снабжен немногими примечаниями редактора. Что касается более подробных сведений о нуклеиновых кислотах и белках, то читатель найдет их в ряде книг [6, 10, 14, 15].
М. Волькенштейн
«Однако что же мы назовем простою игрою теперь, когда мы знаем, что из всех состояний человека именно игра и только игра делает его совершенным и сразу раскрывает его двойственную природу?»
Фридрих Шиллер. Письма об эстетическом воспитании человека. Письмо 15.— Собрание сочинений.— М.: Гос. изд. худ. лит., 1957, т. 6.
Игра жизни
И. ЭЙГЕН, Р. ВИНКЛЕР
Перевод с немецкого В. М. АНДРЕЕВА
под редакцией М. В. ВОЛЬКЕНШТЕЙНА
Игра жизни. Э й г e в М., В и н к л е р Р. Перевод с немецкого Андреева В. М. под ред. Волькенштенна М. В. Издательство «Наука», Главная редакция физико-математической литературы, 1979 г.
Книга посвящена одному из интереснейших вопросов современной теоретической биофизики — соотношению случайного и закономерного в возникновении упорядоченности живой материи на разных уровнях организации. Все вопросы рассмотрены на высоком научном уровне при ярком и образном изложении.
Нелинейный механизм
При нелинейном механизме условие монотонного роста функции ценности становится необязательным — в известных случаях система может перемещаться вверх и вниз. Однако связи, проявляющиеся в нели-нейностях, накладывают иные ограничения на возможные пути эволюции.
Лишь состояние истинного равновесия является абсолютным экстремумом (максимумом энтропии или минимумом свободной энергии), независимо от пути: здесь микроскопически обратимый процесс всегда приводит к одному и тому же результату (это моделировала также первая «игра в бисер»). Для предельного случая больших чисел установление равновесия является детерминистическим процессом, который можно было бы вычислить заранее, зная параметры системы. Это не имеет места в случае эволюционного процесса оптимизации, который характеризуется соотношением Е(t) —>W opt и на путь которого наложены ограничения — дополнительные условия, заданные в виде неравенств.
Теперь мы можем ответить на фундаментальный вопрос, поставленный в конце предыдущей главы. Процесс эволюции в «малонаселенном информационном пространстве» из-за взаимодействия закона и случая действительно означает возникновение информации, а не только выявление информации, потому что он допускает альтернативы с различными целями. Что такое «малонаселенное информационное пространство»? Пространство — это множество всех возможных
расположений, «Малонаселенное» означает, что в этом пространстве число занятых состояний очень мало по сравнению с общим числом всех состояний. Это справедливо уя*е в случае множества возможных расположений для молекулы белка. Из 10 130 возможных расположений аминокислот в полипептидной цепи в земных масштабах можно было бы реализовать лишь псчезающе малую долю.. Это тем более справедливо для клетки в целом, которая является мельчайшей единицей живых организмов, или для объединения клеток — такого, как сеть нейронов в мозгу. Поэтому макромолекулярную эволюцию, морфогенез, основанный на избирательных межклеточных взаимодействиях, и, наконец, деятельность нашего духа, которая складывается из специфически отфильтрованного и скомбинированного друг с другом функционирования различных нервных клеток, нельзя больше описывать детерминистическим образом *). Итак, Бог играет в кости?
Конечно! Однако и Он следует своим правилам игры.
Это дополнение в большой степени нейтрализует постановку вопроса, которая кажется сначала провокационной. Необходимо также уточнить, что Он — это Бог философов, синоним Природы, а не индивидуальный Бог, отражение человека, Бог сострадания, который находится за пределами всякой обсуягдавшейся здесь тематики**).
*) Создапие новой информации есть запоминание случайного выбора (Кастлер). В этом смысле модель Эйгена распадается на две части. Выбор «малонаселенного» участка фазового пространства («ящик Эйгена») означает возникновение информации. Но судьба макромолекул в этом «ящике», отбор цепей с максимальной селективной ценностью, есть выявление информации. (Прим. ред.).
**) Авторы употребляют слово «Бог» так же, как Эйнштейн, а до него Спиноза. Бог — это реально существующая Природа, познанием которой заняты естественные пауки. (Прим. ред.)
Физические процессы
Конечно, в случае физических процессов, доступных нашему наблюдению, мы имеем дело с очень большими числами, которые по порядку величины сравнимы с числом Авогадро ( ~ 10 24 ). Для таких больших чисел флуктуации еле заметны. Законы равновесной термодинамики (например химический закон действия масс) можно поэтому с хорошим приближением считать детерминистическими. Можно считать, что два ящика в игре Эренфестов представляют собой различные состояния, между которыми идут взаимопревращения, например химическая реакция. Эта игра непосредственно обобщается на большое число различных состояний (или «ящиков») с различными вероятностями их заселенности. Такая игра совершенно аналогичным образом описывает установление равновесного распределения и флуктуационное поведение. Результаты справедливы для любых реакций, идущих вблизи равновесия, независимо от того, насколько слоясен их механизм. Нумерация шаров существенна только для проведения игры. Она гарантирует эквивалентность всех шаров в статистическом процессе превращения. В остальном индивидуальность шаров нас не интересует — молекулы, находящиеся в одном и том же состоянии, неразличимы. Различимыми являются отдельные состояния — химические формы или индивидуальные макромолекулярные последовательности, а в случае нашей игры — ящики.
Чему моя^ет научить нас эта игра в связи с про-* блемой возникновения информации? Для любой материальной системы вблизи равновесия флуктуации имеют саморегулируемый характер. Этот самоконтроль является неотъемлемым свойством флуктуационного процесса, и поэтому равновесие является устойчивым состоянием. Распределение населенностей удерживается в рамках определенных флуктуационных границ энергетическим параметром, присущим системе. Эта игра ясно показывает, что возвращение системы в состояние равновесия тем более вероятно, чем более она отклонилась от равновесия. Экстремальные флуктуации, например вымирание сильно населенного в среднем состояния, едва ли будут реализоваться в пределах разумных пространственных и временных масш-
Рис. 11. «Орел» или «решка». Игра иллюстрирует неконтролируемый флуктуационный процесс, а) При выпадении «орла» шар переходит из левого ящика в правый, при выпадении «решки» « наоборот, из правого в левый, б) Распределение вероятностей теперь совершенно равномерно, т. е. любое отклонение п от равнораспределения (N/2 в
каждом ящике) одинаково вероятно 8
табов. Даже в том случае, когда имеется большое число альтернативных состояний и вероятность того, что какое-то определенное состояние населено, очень мала, система будет беспорядочно пробегать через эти состояния снова и снова, так что для такой эргоди-ческой системы при усреднении во времени будут выполняться детерминистические законы физики. Для того, что мы называем возникновением информации, подобное поведение «противопоказано». Информация здесь не изменяется вследствие неизменности распределения вероятностей. Она зависит от характера внутренних взаимодействий, которые определяют усредненное поведение системы.
Вторая игра (рис. 11), которая будет служить контрпримером, иллюстрирует полностью недетерминированный флуктуационный процесс. Здесь можно обойтись сравнительно кратким разбором, потому что мы снова придем к выводу, что на этом пути, как к в первой игре, невозможно возникновение информации.
Нам снова понадобятся два ящика (в общем случае к ящиков) и некоторое количество шаров, которые следует распределить по разным ящикам. На этот раз мы будем исходить из равномерного распределения. Итак, в простейшем случае мы имеем два ящика, каждый из которых содержит сначала N/2 шаров. Для этой игры шары не нужно нумеровать и можно пользоваться лотерейной машиной, которая способна лишь выдавать решения типа «да — нет»; для монеты это будет «орел или решка», а для игральной кости — четные или нечетные числа. При выпадении «решки» будем переносить один шар из ящика 1 в ящик 2, при выпадении «орла» — наоборот. Каким здесь окажется результат?
Чтобы его найти, нуяшо долго играть. Вместо этого мы попытаемся его предсказать. Перед нами снова азартная игра, в которой отдельный результат непредсказуем. Но здесь утрачена существенная для первой игры способность к регулированию — зависимость вероятности переноса от населенности ящика. Результат одного бросания, «орел» или «решка», и, следовательно, вероятность определенного переноса полностью независимы от населенности ящиков, т. е. от предыстории флуктуации. До тех пор, пока в ящике останется хоть один шар, эта вероятность неизменно равняется 50% для любого бхюсапия.
Существует по теперешним временам не такая уж веселая история о человеке, который всегда брал с собой бомбу, когда ему приходилось летать. Оп верил, что при этом увеличивается его безопасность: ведь две бомбы в одном самолете — событие куда менее вероятное, чем одна, его бомба. Этот человек перепутал, очевидно, правила обеих игр. Сотрудники органов безопасности вряд ли удовлетворились бы подобным объяснением.
Итак, когда при не зависимых друг от друга флуктуа-пиях пет саморегулирования, никакое состояние не будет предпочтительнее любого другого. Это означает, что распределение вероятностей представляется прямоугольником (см. рис. 11): при усреднении по времени все состояния оказываются равноценными или равновероятными. Система беспорядочно «дрейфует» по всем возможным состояниям. В отличие от модели Эренфестов, экстремальное состояние здесь легко достижимо — в среднем примерно уже через /V 2 бросаний. Если перейти к к ящикам (состояниям), то результат в принципе не меняется. Поскольку теперь имеется к(к —1) возможностей переноса, то для проведения игры требуется несколько более хитроумная лотерейная машина. Как и раньше, система будет пробегать через все состояния в процессе случайного блуждания.
Вывод: если никакое состояние ничем не выделяется, то в процессе ненаправленного дрейфа не может порождаться информация, понятие информации теряет здесь всякий смысл.
Третья ступень: от гиперцикла к первичной клетке.
Схоластический вопрос «Что возникло раньше, курица, или яйцо?» сводится к абсурду результатами молекулярной биологии. Подобная постановка вопроса, впрочем, и без того теряет смысл, когда события, находящиеся в причинной связи, соединены еще и обратной связью. Не спрашивают, где находится начало или конец окружности.
Взаимосвязь между самовоспроизводящимися «накопителями информации» и «исполнителями» с практически неограниченной широтой функционирования, которая установилась в гр ез У льтате спонтанного воз-
Рис. 18. Гиперцикл. Гиперцикл возникает, когда образуется циклическая цепочка связей между элементарными реакционными циклами (Jj). Элементарные циклы — это цепи нуклеиновой кислоты ограниченной длины I _{), воспроизводящие друг друга по комплементарному механизму. В каждом элементарном цикле идет автономная репликация, т. е. плюс-цепь производит минус-цепь, а минус-цепь снова дает плюс-цепь. Эта репликация катализируется факторами связи (Е{,) которые либо селективно повышают скорость и точность репликации в своем цикле, либо уменьшают в нем скорость распада. Каждый цикл Г$ должен содержать информацию для такого фактора связи Е который действует на следующий элементарный цикл J" i—f— 1 - Кроме того, каждый цикл 1\ может содержать информацию для факторов 15′$^выполняющих общие функции: это могут быть, например, факторы трансляции, репликазы или ферменты метаболизма. Только благодаря замыканию цикла (т. е. обратной связи Е п с 2\) элементарные циклы !{, по отдельности конкурирующие друг с другом, вынуждаются к кооперации. 1-циклы, связанные с гиперциклом независимыми факторами связи, а также «шунты» не допускаются. Это означает, что цикл I i в гиперцикле, независимо от того, сколько белков он кодирует, всегда должен зависеть от общего фактора Е|_1И сам должен содержать информацию для другого фактора связи. Каждый 1-цикл является поэтому координированно регулируемой генетической единицей, которую можно считать предшествен.ником оперона,
никновения системы трансляции, открывает новые перспективы для процесса макромолекулярной самоорганизации. Ограничения возможностей, характерные для обоих классов молекул по отдельности, снимаются благодаря их кооперации. Правда, еще необходим отбор, т. е. избирательная репликация всей системы трансляции. Для этого все индивидуальные носители информации, входящие в эту систему и сначала конкурирующие друг с другом, должны объединиться в один «коллектив». Связи между отдельными нуклеиновыми кислотами должны образовать замкнутый цикл. Этим будет исключена любая дальнейшая конкуренция между членами цикла. Информация для белковых факторов связи, а также для ферментов трансляции должна содержаться в молекулах нуклеиновых кислот. Лишь таким путем весь коллектив сможет постоянно воспроизводиться как целое. Гипериикл, изображенный на рис. 18, можно рассматривать как прототип такой самовоспроизводящейся системы реакций. Это название подразумевает, что индивидуальные молекулы РНК, циклически воспроизводящиеся на основе комплементарного инструктирования, сопряжены между собой дополнительной цепочкой связей, которая образует цикл.
Такой цикл реакций проявляет свойства, которые в других случаях мы находил; только у живых систем.
Любой гиперцикл ведет себя как кооперативная единица с нелинейным законом роста. Если дополнительные условия ограничивают рост, например при постоянной скорости подвода высокоэнергетического строительного материала (пища), или если величина всей популяции поддерживается постоянной при помощи разбавления, то из-за нелинейности получается крайне жесткая конкуренция между различными циклами, и отбор приводит к результату «все или ничего». Это свойство позволяет системе эффективно использовать малые селективные преимущества и эволюционировать быстрее, чем это возможно для линейной системы реакций. Но прежде всего нелинейность приводит к фиксации универсального кода и универсальной хиральности («левого» или «правого» варианта) макромолекулярных структур. Это остается верным и для того случая, когда выбор конкретного варианта обязан лишь случайной флуктуации. Универсальность следует из способности флуктуации усиливаться (это свойство демонстрировала третья «игра в бисер») — в нелинейном случае это ведет к результату «все или ничего». Кинетические параметры и, следовательно, селективные ценности нелинейной системы зависят от концентраций. Если концентрация из-за эффекта усиления хотя бы однажды вырастет до макроскопического уровня (в общем случае это означает усиление на 10—20 порядков), то никакой другой трансляционный коллектив, состоявший вначале лишь из нескольких копий, уже не сможет вырасти в присутствии господствующей системы. В нелинейной системе сосуществование различных вариантов кеда исключается.
Игра
Давайте снова проиллюстрируем эту ситуацию игрой. Целью нашей эволюционной игры будет установление определенной последовательности символов в результате селективных изменений случайной последовательности. Будем пользоваться четырьмя сортами «бисера»: красным, зеленым, синим и желтым, которые можно соединять в цепочку. Кроме того, нам нужна игральная кость в виде тетраэдра, грани которого будут символизировать различные цвета. Подразумевается, что эти цвета соответствуют четырем мономерам рибонуклеиновых кислот — нуклеотидам А, У, Г и Ц.
Рассмотрим в качестве примера молекулу транспортной РНК (т-РНК — см. рис. 1 — 3), которая состоит из 80 нуклеотидов. В этом случае число возможных альтернативных последовательностей нуклеотидов составляет 4 80 ^ 10 48 . Если бы мы имели тетраэдри-ческую кость для каждого из 80 положений, то чтобы случайно получилась правильная последовательность, потребовалось бы в среднем около 10 48 бросаний всего набора костей.
Благодаря взаимодействию между комплементарными основаниями нуклеиновые кислоты имеют способность к самовоспроизведению. В присутствии поли меризутощего фермента эта репликация даже в бесклеточной среде идет с относительно высокой скоростью И точностью (см. главу 5). Что же здесь нужно считать селективным преимуществом? При «переводе» генетической информации транспортные РНК служат адапторами. Поэтому их структуры должны быть устойчивыми и воспроизводимыми. Однако в водном растворе одиоцепочечные РНК очень легко расщепляются — гидролизуются. Нуклеиновые кислоты предохраняются от этого тем, что они свертываются в двухцепочечные структуры. Такое свертывание требует наличия некоторой внутренней комплементарности, т. е. в различных частях последовательности должны существовать участки, комплементарные друг к другу. Далее, большое преимущество дает наличие определенной степени симметрии структуры относительно концов цепи. Ведь каждая молекула при репликации должна сначала произвести свою негативную копию. Но если молекула нуклеиновой кислоты имеет специальную структуру, дающую преимущество при ее узнавании и репликации полимеризующим ферментом, то это преимущество будет полностью использоваться лишь тогда, когда положительная и отрицательная копии обладают им в равной степени — во всяком случае, такой результат дает количественная теория. Только симметрично свернутые двухцепочечные структуры — например «шпилька», «клеверный лист» или многолепестковые формы — удовлетворяют этому условию вследствие самокомплементариости.
Гибель
Типичными конечными ситуациями являются гибель, неограниченный рост или стационарное поведение, представленное устойчивыми или осциллирующими конфигурациями. Некото рые примеры даны на рис. 13. Коиууй сначала предполагал, что из-за «правила перенаселения» неограниченный рост невозможен. Однако это предположение было опровергнуто открытием таких конфигураций, как «планерное ружье» — это незатухающий, пространственно фиксированный осциллятор («ружье»), который за каждый период испускает фигуру, двигающуюся по доске («планер»). Такие конфигурации, которые производят новые двигающиеся фигуры или уничтожают их, придают игре стратегический характер и делают ее одной из самых интересных стратегических игр.
необозримое многообразие взаимодействующих друг с другом популяционных структур с крайне интересными «функциональными» способностями. Однако весь ход игры подчиняется диктату заранее заданных правил отбора и однозначно определяется начальной конфигурацией. Не происходит ничего такого, что не было бы запланировано с самого начала «полностью информированным Создателей!» или по крайней мере не было бы предсказуемо. Вся информация, которая выявляется в ходе игры, содержится уже в начальных условиях. Какой богатой в действительности может оказаться информация, функциональная семантика, показывают примеры рис. 13.
Какой бы интересной и захватывающей ни была бы эта игра, детерминистическое поведение не соответствует концепциям и экспериментальным данным молекулярной биологии — разве что мы захотим их игнорировать, ссылаясь на Создателя. Многие биологи склоняются скорее к другой крайности. Они верят в догму «абсолютного», «слепого» случая. В детерминистической модели постулируемые физические закономерности в большой степени покрыты мраком неизвестности, здесь же физическое объяснение становится вообще неуместным — действия Создателя полиостью ускользают от нашего понимания. Флуктуация, находящаяся за пределами всякого ожидания, в принципе непредсказуема, хотя ее и нельзя исключить. Эту ситуацию можно сравнить с лотереей, только здесь «выигрыш» неизмеримо менее вероятен — вспомним примеры из первой главы, иллюстрирующие сложность и неповторимость биологических объектов. После этого ясно, что в действительности означает ссылка на абсолютный случай при объяснении «акта творения».
Рис. 13. а —д. Характерные конфигурации в игре «Жизнь» Кояуэя. Временная последовательность конфигураций заменена пространственной последовательностью. Последовательные конфигурации «движущихся» фигур изображены на соседних участках доспи, а) Триплет, который гибнет, б) Триплет, который переходит в устойчивый блок, в) Осциллирующий триплет «сигнальные огни», г) «Планер», или «парусник»,— фигура, которая переходит сама в себя через каждые четыре поколения, сдвинувшись при этом вправо и вниз на один квадрат, д) «Тумблер» — осциллирующая фигура, которая через каждые семь поколении переворачивается, сдвинувшись при этом вниз на один квадрат, а через каждые 14 поколений снова возвращается к исходному состоянию. Необходимо отметить, что этот осциллятор, так гке как и «сигнальные огни», не движется по полю как «планер», а все время остается в определенной области доски,
Рис. 13 е. «Планерное ружье» и «пожиратель». «Ружье» — это пространственно фиксированный осциллятор, который через каждые тридцать поколений возвращается в исходное состояние и в течение каждого периода испускает один «планер» (т. е. один раз за 30 поколений). «Планер» передвигается по доске и сталкивается с «пентадекат-лоном» (это осциллятор с периодом 15 поколений). Последний «проглатывает» «планер», но сам при этом не изменяется,
Однако мы знаем, что существует еще и средний путь между обеими крайностями- Он тоже исходит из случайных событий, но только из таких, которые имеют конечную вероятность реализации.
Почти во всех лотереях один или несколько игроков выигрывают, хотя их нельзя установить заранее никаким хитроумным способом. Эта исходная ситуация, а именно то, что в лотерее всегда имеются различные выигрыши, уже является ограничением, кото-rjoe сильно уменьшает неопределенность. В природе или в лабораторном эксперименте эта ситуация будет существенно изменять ожидания по сравнению с гипотезой абсолютного случая, не ограниченного никакими условиями. Если всегда имеется «победитель», то исход каждого эксперимента должен быть положи-тельиым, т. е. при воспроизведении условий, аналогичных тем, которые существовали в критическую фазу истории нашей планеты, снова должны были бы возникнуть живые структуры. В деталях — например в генетическом коде, в структурах ферментов и т. д.— они могли бы не иметь никакого сходства с известными нам структурами: они были бы лишь построены по тем же принципам и, таким образом, могли бы тоже оптимально приспособляться к окружающей среде. Но точное «случайное попадание» в истории, которое привело бы опять к современным формам жизни, невозможно. Крайне невероятно, чтобы во второй раз в каком-нибудь малом элементе объема в благоприятный момент собрался такой же набор молекул и, воспроизвелся исторический процесс эволюции.
Вспомним, что третья «игра в бисер», описанная в предыдущей главе, всегда давала «победителя», при безошибочном воспроизведении даже в том случае, когда для всех конкурирующих видов шаров шансы были абсолютно равны. Конкурирующее поведение и выбор «победителя» — это свойства стационарной самовоспроизводящейся системы реакций вдали от равновесия. Учитывая эти свойства, можно указать третий, непрерывный путь к «Творению». При этом должны быть выполнены два условия:
1. Необходимо, чтобы существовал внутренний механизм отбора, который из любого случайного распределения отбирал «победителя», как в третьей «игре в бисер». «Выигрыш» здесь берется по отношению к соответствующему распределению вероятностей и в общем случае означает не «главный выигрыш», а только «достаточно денег, чтобы можно было играть дальше» или даже лишь «остаться при своих». Победитель (в случае игры — доминирующий, или отобранный, тип шаров) постоянно порождает новых конкурентов вследствие ошибок при воспроизведении. При этом выигрыш становится все выше и выше, как на аукционе.
2. Непрерывный путь эволюции, характеризующийся последовательностью селективных ценностей, должен вести к вершине, т. е. к главному выигрышу. Это означает, что изменчивость должна быть достаточно велика, чтобы победитель всегда мог быть превзойден каким-нибудь конкурентом. Этот оптимизирующий путь к вершине не должен непременно быть монотонным ростом, но, с другой стороны, его «направление» в основном уже определяется дополнительными условиями отбора и точностью воспроизведения.
Однако пора вернуться к нашей игре!
Возьмем произвольную начальную последовательность и применим к ней правила игры, перечисленные
Таблица 3
Игра «Эволюция РНК»
Для игры необходимы строительные элементы, которые можно было бы соединять в цепочку, например бусы. Больше всего подходят пластмассовые шарики с кнопочными разъемами. Эти элементы должны быть раскрашены в четыре цвета — красный, зеленый, синий и желтый, которые будут соответствовать четырем нуклеотидам А, У, Г и Ц. Каждый игрок получает цепочку из N элементов, которые сначала соединены между собой совершенно беспорядочно. Наконец, для игры нужна тетраздри-
Таблица 3 (окончание)
ческая кость, четыре грани которой будут соответствовать четы–рем различным цветам.
Цель игры состоит в том, чтобы, бросая кость и применяя определенные правила, получить как можпо более совершенно «спаренную» последовательность. Начинают со случайной последовательности. Кость бросают поочередно — по кругу. Игрок заранее указывает положение в цепи и для этого избранного им положения бросает кость, за каждый «ход» только один раз. Затем соответствующий элемент заменяется на другой, согласно выпавшему цвету. Бросать кость нужно, однако, только для неспаренных положений. (Здесь в игру входит идея отбора. Каждый круг бросаний соответствует одному поколению. Спа-репные области имеют «селективное преимущество», т. е. выживают).
Предисловие редактора
Имя Манфреда Эйгена, иностранного члена Академии наук СССР, хорошо известно советскому читателю. Эйген был удостоен Нобелевской премии за создание и разработку новых методов химической кинетики — релаксационных методов. В последнее десятилетие научная деятельность Эйгена посвящена фундаментальным вопросам добиологической и биологической эволюции, вопросам возникновения и развития жизни на Земле. Ранее на русском языке были опубликованы первая работа Эйгена, трактующая эти вопросы [1], и ее сжатое изложение [2]. В данной книге, написанной Эйгеном вместе с его сотрудницей Рутхильд Винклер, обсуждаются те же проблемы. В отличие от работ [1, 2] здесь не приводится математический формализм теории самоорганизации биологически функциональных макромолекул, но дается лишь качественное описание этой теории. Относящиеся к ней тонкие и сложные вопросы проанализированы на основе игровых моделей с привлечением понятий современной теории информации. В дальнейшем Эйген и Винклер посвятили обширную монографию применениям теории игр в биологии и социологии [3].
Об игровой модели развивающейся Природы писал уже Гёте в 1809 г.: «Представьте себе природу, которая как бы стоит у игорного стола и неустанно выкрикивает: an double! (удваиваю! — М. В.), т. е. пользуясь уже выигранным, счастливо, до бесконечности продолжает игру сквозь все области своей деятельности. Камень, животное, растение — все после таких счастливых ходов постоянно снова идет на ставку, и кто знает, не является ли весь человек, в свою очередь, только ставкой на высшую цель?» (цитируется по [4]),
Гёте по существу указал в этих словах на то, что уже возникшая информация может сохраняться в ходе дальнейшего развития.
Игры, моделирующие явления жизни, описаны в книге популярно, ярко и убедительно. Однако в целом маленькая книжка Эйгена и Винклер требует от читателя серьезных усилий. В ней затронуты — зачастую бегло — очень важные вопросы естествознания, имеющие в конечном счете и общефилософское значение. Читая эту книжку, нужно размышлять, причем не обязательно во всем соглашаться с автором.
Задолго до Эйгена самоорганизацию биологических макромолекул рассматривал Кастлер [5]. Именно Кастлер впервые отметил различие между возникновением информации и выявлением уже имеющейся информации из маскирующих ее шумов. Очевидно, что для биологии существенно и то, и другое.
Можно оценить количество информации, содержащееся в молекуле ДНК или даже в организме в целом. Такие оценки имеются в работе Каетлера [5] и в монографии Блюменфельда [6]. Однако, как об этом говорится и в данной книге, для биологии существенна не столько количественная, сколько качественная характеристика информации — ее ценность. Впервые на это указал Шмальгаузен в своем посмертно изданном труде [7]. Проблема ценности информации непосредственно связана с рецепцией информации — ценность может определяться только по последствиям рецепции. Тем самым возможно лишь условное, относительное определение ценности. Можно определить ценность элемента информационного сообщения как степень его незаменимости. Ряд фактов свидетельствует о том, что ценность информации, определенная таким образом, возрастает в ходе биологического развития — ив филогенезе, и в онтогенезе. Вопросы ценности информации в связи с биологией рассмотрены в работах [8— 10]. В книге [10] содержится также изложение и критический анализ теории Эйгена.
Теория эта — крупное событие в науке. Эйген разработал содержательную модель добиологическоя эволюции, позволяющую понять возникновение порядка из беспорядка. Для этой модели не потребовались какие-либо новые физические принципы — уже установленные иояятня фпзнки и теорни информации оказываются достаточными для моделирования и, тем: самым, понимания фундаментальных биологических процессов. Конечпо, Эйгеи далек от мысли, что предложенная им модель воспроизводит действительные события, происходившие на Земле, когда на ней зарождалась жизнь. Задача модельной теории Эйгена состоит в другом — в том, чтобы доказать возможность самоорганизации материи на основе существующих принципов физики. Эта задача решена Эйгеном. Книжка, предлагаемая вниманию читателя, также служит вкладом в решение этой задачи.
Играет ли бог в кости?
Идея творения допускает две совершенно противоположные иитерпретации:
1. «Начало» однозначно определяется взаимодействиями, присущими материи. Начальные условия предопределяют путь и цель эволюции.
2. «Начало» является случайным событием. При этом имеется в виду, что вероятность этого события практически равна нулю, но, с другой стороны, все-таки нельзя с уверенностью утверждать, что оно не может произойти. Чтобы такая флуктуация, реализовавшись однажды, могла проявиться в макроскопических масштабах, она должна обладать известной устойчивостью или даже способностью распространяться.
Первая интерпретация означала бы, что высокоразвитые формы жизни, сходные с земными, должны встречаться во многих местах Вселенной. Кроме того, это означает, что если когда-либо в будущем удастся воссоздать в лаборатории начальные условия возникновения жизни на нашей планете — перспективы для этого более благоприятны, чем для полета к другим планетным системам,— то при этом с фатальной неизбежностью должна возникнуть жизнь с„ таким же кодом и с такими же механизмами, как и существующая ныне. В отношении этой гипотезы — если опа правильна — мы можем лишь сказать, что физические законы, в соответствии с которыми мог бы произойти такой воспроизводимый процесс самоорганизации, следует еще найти. Многие физики склоняются именно к такому представлению. Они ответили бы отрицательно также на вопрос, стоящий в названии этой
главы, по крайней мере в отношении возникновения макроскопического феномена жизни.
Знаменитая фраза Эйнштейна «Бог не играет в пости» относилась к вопросу о принципиальной непредсказуемости элементарных событий, поставленному квантовой механикой. В письме от 4 декабря 1926 года Альберт Эйнштейн пишет Максу Борну:
«…Квантовая механика внушает большое почтение. Но внутренний голос говорит мне, что это не истинный Иаков. Теория дает много, но едва ли она подводит нас ближе к тайне Старика. Во всяком случае, я убежден, что Он не играет в кости…»
Английский математик Конуэй придумал оригинальную игру, которую он назвал «Жизнь» [15], потому что она превосходно имитирует рост, распад и изменения, происходящие в популяции живых организмов. Игра подробно описана в табл. 2. Простые правила рождения, выживания и гибели порождают
Игру проводят на плоской поверхности, разбитой на квадратные клетки, например, на доске для игры в го. Каждая клетка может либо оставаться пустой, либо может быть, занята фишкой. Состояние зависит от занятости соседпих клеток. Соседними считаются восемь клеток, непосредственно примыкающих к данной. Игра складывается из последовательности дискретных шагов, или ходов. Этим имитируется схема поколений. Переход от данного поколения к следующему происходит но определенным правилам, которые применяются одновременно ко всем клеткам доски. Правила:
1. Выживание. Фишка выживает в следующем поколении, если заняты две или три соседпих клетки.
2. Гибель. Фишка удаляется с доски, если занято более трех или менее двух соседпих клеток. В первом случае система слишком перенаселена, во втором — индивидуум слишком изолирован.
3. Рождение. Пустая клетка занимается фишкой, если занято три, и только три, соседних с ней клетки.
Эти правила относятся всегда к состоянию, которое существует к началу «хода». Начальное расположение занятых клеток задается самим игроком (здесь заключается единственная возможность для игрока влиять на ход игры). Игра великолепным образом демонстрирует кооперативные изменения в популяции под действием отдельных ее составляющих.