Игра жизни

Записи с меткой «физики»

Конечно, в случае физических процессов, доступных нашему наблюдению, мы имеем дело с очень большими числами, которые по порядку величины сравнимы с числом Авогадро ( ~ 10 24 ). Для таких больших чисел флуктуации еле заметны. Законы равновесной термодинамики (например химический закон действия масс) можно поэтому с хорошим приближением считать детерминистическими. Можно считать, что два ящика в игре Эренфестов представляют собой различные состояния, между которыми идут взаимопревращения, например химическая реакция. Эта игра непосредственно обобщается на большое число различных состояний (или «ящиков») с различными вероятностями их заселенности. Такая игра совершенно аналогичным образом описывает установление равновесного распределения и флуктуационное поведение. Результаты справедливы для любых реакций, идущих вблизи равновесия, независимо от того, насколько слоясен их механизм. Нумерация шаров существенна только для проведения игры. Она гарантирует эквивалентность всех шаров в статистическом процессе превращения. В остальном индивидуальность шаров нас не интересует — молекулы, находящиеся в одном и том же состоянии, неразличимы. Различимыми являются отдельные состояния — химические формы или индивидуальные макромолекулярные последовательности, а в случае нашей игры — ящики.

Чему моя^ет научить нас эта игра в связи с про-* блемой возникновения информации? Для любой материальной системы вблизи равновесия флуктуации имеют саморегулируемый характер. Этот самоконтроль является неотъемлемым свойством флуктуационного процесса, и поэтому равновесие является устойчивым состоянием. Распределение населенностей удерживается в рамках определенных флуктуационных границ энергетическим параметром, присущим системе. Эта игра ясно показывает, что возвращение системы в состояние равновесия тем более вероятно, чем более она отклонилась от равновесия. Экстремальные флуктуации, например вымирание сильно населенного в среднем состояния, едва ли будут реализоваться в пределах разумных пространственных и временных масш-

Рис. 11. «Орел» или «решка». Игра иллюстрирует неконтролируемый флуктуационный процесс, а) При выпадении «орла» шар переходит из левого ящика в правый, при выпадении «решки» « наоборот, из правого в левый, б) Распределение вероятностей теперь совершенно равномерно, т. е. любое отклонение п от равнораспределения (N/2 в

каждом ящике) одинаково вероятно 8

табов. Даже в том случае, когда имеется большое число альтернативных состояний и вероятность того, что какое-то определенное состояние населено, очень мала, система будет беспорядочно пробегать через эти состояния снова и снова, так что для такой эргоди-ческой системы при усреднении во времени будут выполняться детерминистические законы физики. Для того, что мы называем возникновением информации, подобное поведение «противопоказано». Информация здесь не изменяется вследствие неизменности распределения вероятностей. Она зависит от характера внутренних взаимодействий, которые определяют усредненное поведение системы.

Вторая игра (рис. 11), которая будет служить контрпримером, иллюстрирует полностью недетерминированный флуктуационный процесс. Здесь можно обойтись сравнительно кратким разбором, потому что мы снова придем к выводу, что на этом пути, как к в первой игре, невозможно возникновение информации.

Нам снова понадобятся два ящика (в общем случае к ящиков) и некоторое количество шаров, которые следует распределить по разным ящикам. На этот раз мы будем исходить из равномерного распределения. Итак, в простейшем случае мы имеем два ящика, каждый из которых содержит сначала N/2 шаров. Для этой игры шары не нужно нумеровать и можно пользоваться лотерейной машиной, которая способна лишь выдавать решения типа «да — нет»; для монеты это будет «орел или решка», а для игральной кости — четные или нечетные числа. При выпадении «решки» будем переносить один шар из ящика 1 в ящик 2, при выпадении «орла» — наоборот. Каким здесь окажется результат?

Чтобы его найти, нуяшо долго играть. Вместо этого мы попытаемся его предсказать. Перед нами снова азартная игра, в которой отдельный результат непредсказуем. Но здесь утрачена существенная для первой игры способность к регулированию — зависимость вероятности переноса от населенности ящика. Результат одного бросания, «орел» или «решка», и, следовательно, вероятность определенного переноса полностью независимы от населенности ящиков, т. е. от предыстории флуктуации. До тех пор, пока в ящике останется хоть один шар, эта вероятность неизменно равняется 50% для любого бхюсапия.

Существует по теперешним временам не такая уж веселая история о человеке, который всегда брал с собой бомбу, когда ему приходилось летать. Оп верил, что при этом увеличивается его безопасность: ведь две бомбы в одном самолете — событие куда менее вероятное, чем одна, его бомба. Этот человек перепутал, очевидно, правила обеих игр. Сотрудники органов безопасности вряд ли удовлетворились бы подобным объяснением.

Итак, когда при не зависимых друг от друга флуктуа-пиях пет саморегулирования, никакое состояние не будет предпочтительнее любого другого. Это означает, что распределение вероятностей представляется прямоугольником (см. рис. 11): при усреднении по времени все состояния оказываются равноценными или равновероятными. Система беспорядочно «дрейфует» по всем возможным состояниям. В отличие от модели Эренфестов, экстремальное состояние здесь легко достижимо — в среднем примерно уже через /V 2 бросаний. Если перейти к к ящикам (состояниям), то результат в принципе не меняется. Поскольку теперь имеется к(к —1) возможностей переноса, то для проведения игры требуется несколько более хитроумная лотерейная машина. Как и раньше, система будет пробегать через все состояния в процессе случайного блуждания.

Вывод: если никакое состояние ничем не выделяется, то в процессе ненаправленного дрейфа не может порождаться информация, понятие информации теряет здесь всякий смысл.

Понятие информации имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся, в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов — в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] п Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину — это прикладная теория вероятностей.

Второй аспект связан с оценкой сообщения, т. е. с его смыслом. Его называют также семантическим аспектом. Любая семантика зависит от известных соглашений, или, в более широком смысле, предполагает существование дополнительной информации (например, наличие определенной окружающей среды), которая локализуется вне сообщения и селективно взаимодействует* с информацией, содержащейся в сообщении. Карл Фридрих фон Вайцзекер [10] выразил эту ситуацию посредством двух взаимно дополнительных тезисов:

1. Информацией является лишь то, что понимается.

2. Информацией является лишь то, что производит информацию.

Обратные утверждения неверны. Например, из второго тезиса нельзя сделать вывод, что информацию можно .производпть только из информации. Сохранение

около 10~ 4 с. За такими реакциями удается непосред-^ ственно следить лишь с помощью современных мето-j дов измерения, таких, как метод магнитного резонанса и релаксационные методы! Скорость химической реак^: цни почти всегда достигает предельного значения, ко-i торое определяется законами физики. Во всех случаям: обнаруживают оптимальное соотношение тенденции; «как можно быстрее» и «настолько точно, как это нужно». Для создания такого оптимального функционирования не потребовалось участия никакого «демона Максвелла» — однако для нас, вторгающихся в микрокосмос со своим опытом и предубеждениями, сформированными окружающей средой, все выглядит так^ как будто все это было «спланировано» каким-то гениальным конструктором. Впечатляющий пример дает упоминавшееся уже выше размножение кишечной палочки: весь план строения, т. е. «книга с 1500 страницами мелкого текста», последовательно прочитывается в течение двадцати минут, и одновременно выполняются все содержащиеся в ней предписания для синтезов. Кишечная палочка может репродуцироваться за двадцать минут. При этом информация, содержащаяся в каждой букве «плана строения», полностью перерабатывается за время, меньшее 10 _3 секунды.

Подведем итог: макромолекулярные структуры, которые мы находим в ныне живущих организмах, являются уникальными — не столько в смысле неповторимости выбора из необозримого множества возможных альтернатив, сколько в смысле их оптимальной пригодности для выполнения соответствующей функции — «цели». Возникновение жизни, возникновение биологической информации — это проблема макромолекуляр-ной самоорганизации.

Понятие информации: имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов —• в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] и Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину— это прикладная теория вероятностей.

Имя Манфреда Эйгена, иностранного члена Академии наук СССР, хорошо известно советскому читателю. Эйген был удостоен Нобелевской премии за создание и разработку новых методов химической кинетики — релаксационных методов. В последнее десятилетие научная деятельность Эйгена посвящена фундаментальным вопросам добиологической и биологической эволюции, вопросам возникновения и развития жизни на Земле. Ранее на русском языке были опубликованы первая работа Эйгена, трактующая эти вопросы [1], и ее сжатое изложение [2]. В данной книге, написанной Эйгеном вместе с его сотрудницей Рутхильд Винклер, обсуждаются те же проблемы. В отличие от работ [1, 2] здесь не приводится математический формализм теории самоорганизации биологически функциональных макромолекул, но дается лишь качественное описание этой теории. Относящиеся к ней тонкие и сложные вопросы проанализированы на основе игровых моделей с привлечением понятий современной теории информации. В дальнейшем Эйген и Винклер посвятили обширную монографию применениям теории игр в биологии и социологии [3].

Об игровой модели развивающейся Природы писал уже Гёте в 1809 г.: «Представьте себе природу, которая как бы стоит у игорного стола и неустанно выкрикивает: an double! (удваиваю! — М. В.), т. е. пользуясь уже выигранным, счастливо, до бесконечности продолжает игру сквозь все области своей деятельности. Камень, животное, растение — все после таких счастливых ходов постоянно снова идет на ставку, и кто знает, не является ли весь человек, в свою очередь, только ставкой на высшую цель?» (цитируется по [4]),

Гёте по существу указал в этих словах на то, что уже возникшая информация может сохраняться в ходе дальнейшего развития.

Игры, моделирующие явления жизни, описаны в книге популярно, ярко и убедительно. Однако в целом маленькая книжка Эйгена и Винклер требует от читателя серьезных усилий. В ней затронуты — зачастую бегло — очень важные вопросы естествознания, имеющие в конечном счете и общефилософское значение. Читая эту книжку, нужно размышлять, причем не обязательно во всем соглашаться с автором.

Задолго до Эйгена самоорганизацию биологических макромолекул рассматривал Кастлер [5]. Именно Кастлер впервые отметил различие между возникновением информации и выявлением уже имеющейся информации из маскирующих ее шумов. Очевидно, что для биологии существенно и то, и другое.

Можно оценить количество информации, содержащееся в молекуле ДНК или даже в организме в целом. Такие оценки имеются в работе Каетлера [5] и в монографии Блюменфельда [6]. Однако, как об этом говорится и в данной книге, для биологии существенна не столько количественная, сколько качественная характеристика информации — ее ценность. Впервые на это указал Шмальгаузен в своем посмертно изданном труде [7]. Проблема ценности информации непосредственно связана с рецепцией информации — ценность может определяться только по последствиям рецепции. Тем самым возможно лишь условное, относительное определение ценности. Можно определить ценность элемента информационного сообщения как степень его незаменимости. Ряд фактов свидетельствует о том, что ценность информации, определенная таким образом, возрастает в ходе биологического развития — ив филогенезе, и в онтогенезе. Вопросы ценности информации в связи с биологией рассмотрены в работах [8— 10]. В книге [10] содержится также изложение и критический анализ теории Эйгена.

Теория эта — крупное событие в науке. Эйген разработал содержательную модель добиологическоя эволюции, позволяющую понять возникновение порядка из беспорядка. Для этой модели не потребовались какие-либо новые физические принципы — уже установленные иояятня фпзнки и теорни информации оказываются достаточными для моделирования и, тем: самым, понимания фундаментальных биологических процессов. Конечпо, Эйгеи далек от мысли, что предложенная им модель воспроизводит действительные события, происходившие на Земле, когда на ней зарождалась жизнь. Задача модельной теории Эйгена состоит в другом — в том, чтобы доказать возможность самоорганизации материи на основе существующих принципов физики. Эта задача решена Эйгеном. Книжка, предлагаемая вниманию читателя, также служит вкладом в решение этой задачи.

К предисловию

1.  Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул.— М.: Мир, 1973.

2.  Эйген М. — УФН, 1973, т. 109, с. 545.

3.  Eigen М., Winkler R. — Miinchen, Zurich: Das Spiel, R. Piper and Co Verlag, 1975.

4.  Берг Л. С. Труды по теории эволюции.— Л.: Наука, 1977, "с. 60.

5.  Кастлер Г. Возникновение биологической организации.— М.; Мир, 1967.

6.  Блюменфелъд Л. А. Проблемы биологической физики.— М.: Наука, 1977.

7.  Шмалъгаузгн И. И. Кибернетические вопросы биологии.— Новосибирск: Наука, 1968.

8.  Волъкенштейн М. В.— Ж. общей биологии, 1976, т. 37, с. 4S3.

9.  Волъкенштейн М. В., Чернавский Д. С. — J. Soc. Biol. Structures, 1978, v. 1, p. 95; Изв. АН СССР сер. биол., 1979, № 4.

10.  Волъкенштейн М. В. Общая биофизика.— М.: Наука, 1978.

11.  Eigen М., Schuster Р. — Naturwissenschaften, 1977, Bd. 64, № 11, S. 541.

12.  Eigen M-, Schuster P. — Naturwissenschaften, 197S, Bd. G5, № 1, S. 7.

13.  Eigen M. t Schuster P. - Naturwissenschaften, 1978, Bd. 65, № 7, S. 341.

14.  Волъкенштейн M. В. Молекулы и жизнь.— M.: Наука, 1965.

15.  Волъкенштейн М. В. Молекулярная биофизика.— М.: Play-ка, 1975.

К главам 1—5

1.  Шредингер Э. Что такое жизнь?— М.: Атомиздат, 1972.

2.  Опарин А. И. Происхождение жизни.— М.: Московский рабочий, 1924; Происхождение и начальное развитие жизни.—

* М.: Медицина, 1966.

3.  Эйген М. Самоорганизация материи д эволюция биологиче-’ ских макромолекул.— М.: Мир, 1973.

4.  У от сон Дж. Молекулярная биология гена.— М.: Мир, 1979.

5.  Watson I. £>., Crick F. Я. С\— Nature, 1953, v. 177, p. 964.

6.  Spiegelman S. The Neurosciences. 2nd Study Program/Ed. F. O. Schmitt.— New York: The Rockefeller University Press, 1970.

7.  Шеннон К. Э. — В сб.: Работы по теории информации и кибернетике.— М.: ИЛ, с. 243.

8.  Винер В. Кибернетика.— М.: Советское радио, 1968.

9.  Kotmogoroff A. ft\— С. R. Acad. Sci., 1939, v. 208, p. 2043.

10.  Von Weizsacker C. F. Die Einheit der Natur.— Mimchen: Carl Hanser Verlag, 1971.

11.  Eigen M., Porschke D. J. Mol. Biol. 1970, v. 53, p. 123.

12.  Gatlin L. Information Theory and the Living System.— New York: Columbia University Press, 1972.

13.  Renyi A. Wahrscheinlichkeitsrechnung.— Berlin, 1966.

14.  Бриллюэн Л. Наука п теория информации.— М.: Физматгиз, 1960.

15.  Гарднер М. Математические досуги.— М,: Мир, 1972, с. 458.

16.  Фон Нейман Дж., Моргенштерн О. Теория игр и экономическое поведение.— М.: Наука, 1970.

17.  Monod J. Zufall und Notwendigkeit.— Munchen: R. Piper and Co Verlag, 1971.

18.  Jacob F. Die Logik des Lebendigon.— Frankfurt: S. Fischer Verlag, 1972.

19.  Гленсдорф П., Пригожий И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации.— М.: Мир, 1973.

20.  Thorn R. Stahilite Structurelle et Morphogenese.— New York: W. A. Benjamin, Inc., 19/2.

21.  Robertson A., Cohen M. H. — Ann. Rev. Biophys. Bioeng., 1972, v. 1, p. 409.

22.  Gierer A., Meinhardt В.— Kvbernetik, 1972, Bd. 12, S. 30.

23.  Marr D. — Proc. Roy. Soc, 1970.

24.  Wilson H. R , Cowan J — Biophys. J,, 1972, v. 12 : p. 1.

25.  Malsburg Ch. Kybernetik, 1973.

Идея творения допускает две совершенно противоположные иитерпретации:

1. «Начало» однозначно определяется взаимодействиями, присущими материи. Начальные условия предопределяют путь и цель эволюции.

2. «Начало» является случайным событием. При этом имеется в виду, что вероятность этого события практически равна нулю, но, с другой стороны, все-таки нельзя с уверенностью утверждать, что оно не может произойти. Чтобы такая флуктуация, реализовавшись однажды, могла проявиться в макроскопических масштабах, она должна обладать известной устойчивостью или даже способностью распространяться.

Первая интерпретация означала бы, что высокоразвитые формы жизни, сходные с земными, должны встречаться во многих местах Вселенной. Кроме того, это означает, что если когда-либо в будущем удастся воссоздать в лаборатории начальные условия возникновения жизни на нашей планете — перспективы для этого более благоприятны, чем для полета к другим планетным системам,— то при этом с фатальной неизбежностью должна возникнуть жизнь с„ таким же кодом и с такими же механизмами, как и существующая ныне. В отношении этой гипотезы — если опа правильна — мы можем лишь сказать, что физические законы, в соответствии с которыми мог бы произойти такой воспроизводимый процесс самоорганизации, следует еще найти. Многие физики склоняются именно к такому представлению. Они ответили бы отрицательно также на вопрос, стоящий в названии этой

главы, по крайней мере в отношении возникновения макроскопического феномена жизни.

Знаменитая фраза Эйнштейна «Бог не играет в пости» относилась к вопросу о принципиальной непредсказуемости элементарных событий, поставленному квантовой механикой. В письме от 4 декабря 1926 года Альберт Эйнштейн пишет Максу Борну:

«…Квантовая механика внушает большое почтение. Но внутренний голос говорит мне, что это не истинный Иаков. Теория дает много, но едва ли она подводит нас ближе к тайне Старика. Во всяком случае, я убежден, что Он не играет в кости…»

Английский математик Конуэй придумал оригинальную игру, которую он назвал «Жизнь» [15], потому что она превосходно имитирует рост, распад и изменения, происходящие в популяции живых организмов. Игра подробно описана в табл. 2. Простые правила рождения, выживания и гибели порождают

Игру проводят на плоской поверхности, разбитой на квадратные клетки, например, на доске для игры в го. Каждая клетка может либо оставаться пустой, либо может быть, занята фишкой. Состояние зависит от занятости соседпих клеток. Соседними считаются восемь клеток, непосредственно примыкающих к данной. Игра складывается из последовательности дискретных шагов, или ходов. Этим имитируется схема поколений. Переход от данного поколения к следующему происходит но определенным правилам, которые применяются одновременно ко всем клеткам доски. Правила:

1. Выживание. Фишка выживает в следующем поколении, если заняты две или три соседпих клетки.

2. Гибель. Фишка удаляется с доски, если занято более трех или менее двух соседпих клеток. В первом случае система слишком перенаселена, во втором — индивидуум слишком изолирован.

3. Рождение. Пустая клетка занимается фишкой, если занято три, и только три, соседних с ней клетки.

Эти правила относятся всегда к состоянию, которое существует к началу «хода». Начальное расположение занятых клеток задается самим игроком (здесь заключается единственная возможность для игрока влиять на ход игры). Игра великолепным образом демонстрирует кооперативные изменения в популяции под действием отдельных ее составляющих.

В эссе «Что такое жизнь?», написанном в 1943 г., Эрвин Шредингер пришел к оптимистическому, хотя и не вполне успокоительному выводу: «Хотя современные физика и химия не могут объяснить эти процессы (происходящие в живом организме), нет никаких оснований сомневаться в возможности их научного объяснения». На основе знаний, накопленных при попытках дать определение таким фундаментальным понятиям, как пространство, время и материя, физики все дальше и дальше удалялись от вопроса «Что такое…?» То, что их интересует, есть не столько тавтология понятий, стоящая за определением, сколько отношения, с помощью которых положение вещей можно было бы свести к немногим фундаментальным величинам, однозначно характеризуемым предписанными процедурами измерения.

Понятие жизнь охватывает множество явлений, имеющих очень различные степени сложности. Каи известно, многие биологи именно в сложности и многообразии видят один из существенных признаков живого. Философов проблема жизни интересует прежде всего потому, что она касается происхождения и бытия человека. Но свойство «быть живым» без сомнения является общим для двух столь различных существ, как кишечная палочка и человек. Вряд ли общее определение может сообщить что-либо о крайне различных особенностях этих существ. Если мы хотим понять жизнь как особую форму организации мате-

В обширной трилогии «Гиперцикл» проводится подробный математический анализ проблемы, на котором мы не можем здесь останавливаться.

В последней статье трилогии [13] модель гиперцикла применима уже к конкретному рассмотрению реалистического гиперцикла, фигурировавшего в добио-логической и биологической эволюции. В этой содержательной работе Эйген и Шустер приходят к выводам о природе перехода от неживой к живой системе.

1. Появление макромолекул диктуется их структурной устойчивостью и содержанием мономеров. На ранней стадии наличествовали неопределенные белковоно-добные цепи и немногие РНК-подобные полимеры, способные к репликации.

2. Состав первых полинуклеотидов диктовался концентрациями мономеров. Репродукция последовательностей зависит от точности копирования, которая выше у ГЦ-последовательностей. Репродуцируемые последовательности образовывали распределение квазивидов.

3. Возникали адапторы аминокислот. Первые аминокислоты связывались с адапторами в соответствии со своими концентрациями. Продукты трансляции состояли главным образом из Гли и Ала.

4. Становились доминирующими те продукты трансляции, которые катализировали репликацию собственных матричных РНК. Процесс триггерно усиливался некоторыми неинструктированными белками среды.

5. Мутанты доминирующих м-РНК интегрировались в цикл репродукции, если это давало преимущество. Строилась гиперциклическая организация, основанная на примитивном генетическом коде.

6. Эта организация развивалась далее, используя благоприятные фенотипические изменения. Для благоприятного отбора соответствующих генотипов оказалось необходимым пространственное разделение.

Таким образом, речь идет о живой развивающейся теории, само возникновение которой означает создание новой незаменимой информации.

Текст снабжен немногими примечаниями редактора. Что касается более подробных сведений о нуклеиновых кислотах и белках, то читатель найдет их в ряде книг [6, 10, 14, 15].

«Однако что же мы назовем простою игрою теперь, когда мы знаем, что из всех состояний человека именно игра и только игра делает его совершенным и сразу раскрывает его двойственную природу?»

Фридрих Шиллер. Письма об эстетическом воспитании человека. Письмо 15.— Собрание сочинений.— Ы.: Гос. изд. худ. лит., 1957, т. 6.

В эссе «Что такое жизнь?», написанном в 1943 г., Эрвин Шредингер пришел к оптимистическому, хотя и не вполне успокоительному выводу: «Хотя современные физика и химия не могут объяснить эти процессы (происходящие в живом организме), нет никаких оснований сомневаться в возможности их научного объяснения». На основе знаний, накопленных при попытках дать определение таким фундаментальным понятиям, как пространство, время и материя, физики все дальше и дальше удалялись от вопроса «Что такое…?» То, что их интересует, есть не столько тавтология понятий, стоящая за определением, сколько отношения, с помощью которых положение вещей можно было бы свести к немногим фундаментальным величинам, однозначно характеризуемым предписанными процедурами измерения.

Понятие жизнь охватывает множество явлений, имеющих очень различные степени сложности. Как известно, многие биологи именно в сложности и многообразии видят один из существенных признаков живого. Философов проблема жизни интересует прежде всего потому, что она касается происхождения и бытия человека. Ио свойство «быть живым» без сомнения является общим для двух столь различных существ, как кишечная палочка и человек. Вряд ли общее определение может сообщить что-либо о крайне различных особенностях этих существ. Если мы хотим понять жизнь как особую форму организации, то мы должны помнить, что эта характеристика никоим образом ие включает гигантские качественные и количественные различия в уровне организации низших п высших организмов.

Эффективность молекулы белка можно определить. Можно непосредственно измерить скорости всех отдельных стадий ферментативного процесса -— например, скорость связывания субстрата, скорость структурной аккомодации фермента, скорость превращения субстрата, скорость освобождения продуктов реакции — и, таким образом, установить, согласованы ли эти скорости друг с другом оптимальным образом. Времена, характеризующие продолжительность элементарных стадий реакции, обычно меньше 10~ 3 с, а часто даже меньше 10 _6 с. Узнавание комплементарных единиц нуклеиновых кислот происходит за доли микросекунды. Встраивание такого элемента в макромолекулу требует

о-коло 10~ 4 с. За такими реакциями удается непосред-i ственнр следить лишь с помощью современных мето-| дов измерения, таких, как метод магнитного резонанса и релаксационные методы! Скорость химической реак^; ции почти всегда достигает предельного значения, ко> торое определяется законами физики. Во всех случаям обнаруживают оптимальное соотношение тенденции «как можно быстрее» и «настолько точно, как это нужно». Для создания такого оптимального функционирования не потребовалось участия никакого «демона Максвелла» — однако для нас, вторгающихся в микрокосмос со своим опытом и предубеждениями, сформированными окружающей средой, все выглядит так^ как будто все это было «спланировано» каким-то гениальным конструктором. Впечатляющий пример дает упоминавшееся уже выше размножение кишечной палочки: весь план строения, т. е. «книга с 1500 страницами мелкого текста», последовательно прочитывается в течение двадцати минут, и одновременно выполняются все содержащиеся в ней предписания для синтезов. Кишечная палочка может репродуцироваться за двадцать минут. При этом информация, содержащаяся в каждой букве «плана строения», полностью перерабатывается за время, меньшее Ю -3 секунды.

Подведем итог: макромолекулярные структуры, которые мы находим в ныне живущих организмах, являются уникальными — не столько в смысле неповторимости выбора из необозримого множества возможных альтернатив, сколько в смысле их оптимальной пригодности для выполнения соответствующей функции — «цели». Возникновение жизни, возникновение биологической информации — это проблема макромолекуляр- 1 ной самоорганизации.

В предыдущих главах мы уделяли мало внимания реальным явлениям жизни. Нужно было попять принцип. Однако «жизнь» в полном ее смысле можно понять только в реальных проявлениях. Поэтому в последней главе мы попытаемся подняться по крутым ступеням к действительности.

Первая ступень: накопитель информации.

Ранние стадии возникновения жизни не наблюдаемы нами. В природе не обнаруживаются предшественники живых клеток. Ни филогенез, ни онтогенез, по-видимому, не законсервировали для нас эти ступени. Конечно, можно высказывать догадки о происхождении отдельных клеточных органелл. Так, например, естественно задаться вопросом: нельзя ли рассматривать рибосомы, фабрики белков, как свидетелей докле-точного прошлого, содеря^ащих сведения о начале трансляции, т. е. переводе генетической информации? Сходным образом сейчас думают, что митохондрии и хлоропласты — это остатки прокариотических клеток, симбиоз которых с другими клетками ознаменовал начало перехода к эукариотам. Позволят ли такие дедуктивные умозаключения реконструировать исторический ход доклеточной эволюции, покажет время. Однако возможен также индуктивный подход, и можно пытаться разрешить некоторые вопросы экспериментальным путем. Это, конечно, не означает, что кто-то сразу же серьезно возьмется за получение «синтетической» жизни в пробирке. Как однажды метко ска-вал Жак Моно [17], «великолепную симфонию живой природы не так-то просто исполнить нам — дилетантам».

Воспользуемся еще раз этим сравнением: симфония жизни постоянно исполняется перед нами природой. Нам нужно только присоединиться к ней и подыгрывать на том или другом инструменте. Индустрия

Рис. 16. «Эволюционная машина». Схема эволюционного эксперимента, разработанного в Геттипгепском институте им. Макса Планка (Эйген, Зумпср, Кюпперс и Бибрихер). В реактор втекают регулируемые потоки высоноэнергетнческого строительного материала (нуклеозидтрифое-фаты Л, У, Г и Щ, а также растворитель, в котором содержатся необходимые кофакторы (буфер, соли и т. д.). Из реактора сквозь мембранный фильтр вытекают продукты синтеза (включая новообразованные макромолекулы) и продукты распада (нуклеозядмонофосфаты и пирофосфат). Реактор содержит активный фермент (репликазу) в необходимой концентрации. Мономеры индивидуально мечены радиоактивными изотопами. Макромолекулярный состав содержимого реактора анализируется через определенные интервалы времени. Эксперимент можно проводить либо в непрерывной, либо в периодической форме. В последней форме он во многом соответствует эволюционным опытам

Спигелмапа,

грампластинок давно открыла этот принцип. Пластинки типа «минус один» (Spiel-Mit) позволяют далш дилетанту стать «участником» выдающегося ансамбля.

На самом деле это тот тип экспериментов, которые можно реализовать уже сейчас, используя физический и химический репертуары молекулярной биологии. При этом мы исходим из естественной системы и пытаемся лишь заменить один или несколько ее компонентов на их «дилетантские» варианты, которые, однако, имеют возможность «упражняться», т. е. в нашем случае эволюционировать. Прототипом таких экспериментов были опыты, поставленные Солом Спи-гелманом [6]. Схема эволюционного эксперимента представлена на рис. 16. В принципе такой эксперимент соответствует селекционной игре, которая описана в третьей главе, только здесь вместо бус взяты молекулы нуклеиновой кислоты. Под искусственным давлением отбора генетический материал фага порождает молекулярных «монстров», которые лучше адаптиро-паиы к своей новой ненатуральной среде, чем их «ест е с они ы е » пр а роди т ели.

Теория эволюции [3] позволяет количественно описывать эти опыты. Эксперименты подобного рода — как с естественными, так и с синтетическими нуклеиновыми кислотами — в настоящее время уже проводятся в ряде лабораторий, а в скором времени будут, несомненно, проведены и с белками в качестве фено-типических «мишеней».

Какие проблемы можно разрешить с помощью таких экспериментов? Химиков прежде всего интересует происхождение макромолекул и мономеров. Но это проблема чистой химии. Из лабораторных экспериментов и из анализа космического вещества мы знаем, что при подходящих условиях, т. е. в восстановительной атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, электрических разрядов или крайних температурных колебаний, «в принципе» могут возникнуть все известные нам мономеры биологических макромолекул, причем в высокоэнергетической форме, так что они способны спонтанно объединяться с образованием полимеров. Итак, существование материального аккумулятора в достаточной мере оправдывается известными нам законами химии и физики.

Но как же возникла упорядоченность? Здесь существенную поддержку оказывают эволюционные эксперименты, упомянутые выше.

Масштаб воспроизводимой упорядоченности, т. е. емкость накопителя информации, ограничивается точностью узнавания символов!

Этот тезис имеет решающее значение для понимания первой ступени самоорганизации. Рассмотрим молекулу нуклеиновой кислоты, состоящую из v единиц (см., например, рис. 15). При репликации каждая единица должна опознаваться своим комплементарным партнером. Допустим, что это происходит с точностью д. Вероятностный фактор д нормирован на единицу. Например, д — 0,99 означает, что в среднем из 100 процессов копирования только 99 происходит правильно. Для последовательности, состоящей из v единиц, точность, или «качество переноса информации», равняется

В действительности каждая из четырех букв А, У, Г, Ц, более того — каждая из 16 различных комбинаций пар букв характеризуется своим значением фактора точности д. Кроме того, его значение моясет зависеть от степени внутримолекулярного спаривания оснований. Однако для достаточно длинных цепей будет существовать постоянное среднее значение (дУ- Для дальнейших оценок важен тот факт, что значение (дУ близко к единице.

Теперь существенный момент. Оптимизирующий процесс отбора характеризуется следующим пороговым соотношением для ценности:

т. е. селективная ценность доминирующей последовательности (W m ) должна превышать среднюю продуктивность всех конкурентов (E h ^ m )- При заданном распределении кинетических параметров это означает также, что существует критическое значение фактора качества Qm- Обозначим это пороговое значение Q m m- Оно однозначно определяется кинетическими параметрами отобранпой последовательности га и средними значениями кинетических параметров всех ее конкурентов к =ф т. Последовательности, для которых (?<C(?min, не могут быть отобраны воспроизводимым образом. Из связи мея^ду Q, (д) и v следует важное соотношение максимальную длину v ma x последовательности, которая еще может воспроизводимо реплицироваться. Величина v maI мало зависит от различий в кинетических параметрах, влияющих на значенпе Qmm, поскольку Qmm входит в выражение для v ma x только в виде логарифмического члена. Так, увеличение скорости образования отобранной последовательности в 10 6 раз привело бы лишь к шестикратному увеличению емкости информационного аккумулятора. На самом деле в ходе эволюции очень быстро произошла оптимизация скоростей. Эффективность катализаторов вряд ли заметно изменилась от кишечной палочки до человека. С другой стороны, достижимая информационная емкость очень сильно зависит от средней точности распознавания символов Для неферментативного переноса информации (который зависит только от кооперативного взаимодействия комплементарных нук-леотидоз), происходящего в оптимальных условиях, экспериментальное значение (<?> равняется примерно 0,99 (в большинстве случаев меньше 0,99). Повышение точности до 0,99999, как это имеет место в экспериментах Спигелмана и обеспечивается там фагоспе-цифичным ферментом репликации, означает тысячекратное увеличение количества информации, которое может быть накоплено. Для кишечной палочки оно превышает миллион элементарных знаков, для высших организмов оно оказывается более миллиарда. Природе пришлось выдумать для этого уйму всяких приспособлений: кооперативную комплементарность нуклеотидов, регулируемое узнавание в активном центре реплицирующего фермента, контроль посредством специфичных ферментов репарации и т. д.— до избыточности последовательностей нуклеиновых кислот, которая увеличивается с размером генома.

Из этих соображений следуют два существенных вывода относительно строения накопителя информации:

1. В отсутствие ферментативных (или других аналогичных) факторов, повышающих качество узнавания, информационная емкость нуклеиновых кислот настолько мала, что на этой основе нельзя построить никакой эффективной исполнительной системы. Такая система должна содержать ряд факторов, необходимых для репликации, сопряжения (Kopplung) и трансляции. При линейном механизме комплементарной реп ликации конкуренция может привести лишь к отоору одной-единственной, относительно короткой последовательности.

2. После того как на более поздних этапах эволюции наконец были выполнены предпосылки, необходимые для высокой точности узнавания символов, скорость эволюции, основанной на простой репликации, неизбежно должна была становиться все меньше и меньше. Выход из этого тупика дало половое размно-я^ение, т. е. рекомбинационный обмен отдельных участков между гомологическими областями различных молекул нуклеиновой кислоты. Таким образом, сексуальность является необходимым следствием постоянного роста качества переноса информации. Ее появление переместило область воздействия эволюции с индивидуальной последовательности поколений на вид в его целостности. Франсуа Жакоб [18] указал на то, что расплатой за этот прогресс стала эволюционная необходимость смерти, причем запрограммированной, а не случайной смерти от несчастного случая. Когда генофонд вида постоянно перемешивается из-за процессов половой рекомбинации, вклад отдельного индивидуума должен оставаться ограниченным конечным интервалом времени, иначе он в конце концов сам уничтожит весь прогресс. Не сможет ли человек со своими способностями, далеко выходящими за рамки генетической программы, снова устранить смерть?

Наконец, хотелось бы разобрать еще один вопрос. Необходимым условием существования накопителя информации является способность к самовоспроизведению. Действительно ли ее можно было обеспечить лишь на основе комплементарного механизма узнавания? Ответ удалось получить лишь после проведения голичествеппых исследований, и он оказался «да». При неодинаковых распространенностях различных мономеров, как это имеет место в нерегулируемых природных процессах, прямое самовоспроизведение привело бы к отбору гомополимеров, образованных повторением едипиц только одного, наиболее распространенного типа. Лишь комплементарность гарантирует отбор смешанных, по меньшей мере двоичных последовательностей символов, наличие которых является необходимым условием возникновения схемы кодирования. С другой стороны, плюс-минус компле ментарпость дает простейшую я наиболее эффективную систему, обеспечивающую выполнение этого условия. Вторая, ступень: трансляция.