Игра жизни

Имя Манфреда Эйгена, иностранного члена Академии наук СССР, хорошо известно советскому читателю. Эйген был удостоен Нобелевской премии за создание и разработку новых методов химической кинетики — релаксационных методов. В последнее десятилетие научная деятельность Эйгена посвящена фундаментальным вопросам добиологической и биологической эволюции, вопросам возникновения и развития жизни на Земле. Ранее на русском языке были опубликованы первая работа Эйгена, трактующая эти вопросы [1], и ее сжатое изложение [2]. В данной книге, написанной Эйгеном вместе с его сотрудницей Рутхильд Винклер, обсуждаются те же проблемы. В отличие от работ [1, 2] здесь не приводится математический формализм теории самоорганизации биологически функциональных макромолекул, но дается лишь качественное описание этой теории. Относящиеся к ней тонкие и сложные вопросы проанализированы на основе игровых моделей с привлечением понятий современной теории информации. В дальнейшем Эйген и Винклер посвятили обширную монографию применениям теории игр в биологии и социологии [3].

Об игровой модели развивающейся Природы писал уже Гёте в 1809 г.: «Представьте себе природу, которая как бы стоит у игорного стола и неустанно выкрикивает: an double! (удваиваю! — М. В.), т. е. пользуясь уже выигранным, счастливо, до бесконечности продолжает игру сквозь все области своей деятельности. Камень, животное, растение — все после таких счастливых ходов постоянно снова идет на ставку, и кто знает, не является ли весь человек, в свою очередь, только ставкой на высшую цель?» (цитируется по [4]),

Гёте по существу указал в этих словах на то, что уже возникшая информация может сохраняться в ходе дальнейшего развития.

Игры, моделирующие явления жизни, описаны в книге популярно, ярко и убедительно. Однако в целом маленькая книжка Эйгена и Винклер требует от читателя серьезных усилий. В ней затронуты — зачастую бегло — очень важные вопросы естествознания, имеющие в конечном счете и общефилософское значение. Читая эту книжку, нужно размышлять, причем не обязательно во всем соглашаться с автором.

Задолго до Эйгена самоорганизацию биологических макромолекул рассматривал Кастлер [5]. Именно Кастлер впервые отметил различие между возникновением информации и выявлением уже имеющейся информации из маскирующих ее шумов. Очевидно, что для биологии существенно и то, и другое.

Можно оценить количество информации, содержащееся в молекуле ДНК или даже в организме в целом. Такие оценки имеются в работе Каетлера [5] и в монографии Блюменфельда [6]. Однако, как об этом говорится и в данной книге, для биологии существенна не столько количественная, сколько качественная характеристика информации — ее ценность. Впервые на это указал Шмальгаузен в своем посмертно изданном труде [7]. Проблема ценности информации непосредственно связана с рецепцией информации — ценность может определяться только по последствиям рецепции. Тем самым возможно лишь условное, относительное определение ценности. Можно определить ценность элемента информационного сообщения как степень его незаменимости. Ряд фактов свидетельствует о том, что ценность информации, определенная таким образом, возрастает в ходе биологического развития — ив филогенезе, и в онтогенезе. Вопросы ценности информации в связи с биологией рассмотрены в работах [8— 10]. В книге [10] содержится также изложение и критический анализ теории Эйгена.

Теория эта — крупное событие в науке. Эйген разработал содержательную модель добиологическоя эволюции, позволяющую понять возникновение порядка из беспорядка. Для этой модели не потребовались какие-либо новые физические принципы — уже установленные иояятня фпзнки и теорни информации оказываются достаточными для моделирования и, тем: самым, понимания фундаментальных биологических процессов. Конечпо, Эйгеи далек от мысли, что предложенная им модель воспроизводит действительные события, происходившие на Земле, когда на ней зарождалась жизнь. Задача модельной теории Эйгена состоит в другом — в том, чтобы доказать возможность самоорганизации материи на основе существующих принципов физики. Эта задача решена Эйгеном. Книжка, предлагаемая вниманию читателя, также служит вкладом в решение этой задачи.

Математические модели [20] клеточной диффереп-пировки и морфогенеза стали появляться только в последние годы и были испытаны на простых объектах: амебах [21] и гидроидных организмах [22]. Они основываются на автокаталитических молекулярных механизмах усиления, очень похожих на уже известные нам механизмы эволюционного поведения на субклеточном уровне. Идея отбора полностью мобилизуется и осуществляется на уровне многоклеточных организмов. Результатом является кажущаяся,— впрочем, нет, реальная — «инструкция». Она основана на отборе индивидуумов, но прирост информации происходит только на уровне вида. Индивидуум выживает или гибнет, сам он не «учится». Опыт идет только на пользу вида. Эволюция всей биосферы представляет собой величественный процесс накопления информации и образования памяти.

А нельзя ли было эту способность к обучению сделать полезной уже для индивидуального объединения клеток в течение его жизни? Для этого требовался новый уровень, на котором — как в генах — моншо было бы селективно, под контролем функции ценности, накапливать опыт и производить его оценку. Этот «метод методов» должен был давать селективное преимущество везде, где он только возникал. Соответствующий эволюционный прорыв был, таким образом, неизбежен. Он начинается на уровне генов. Отбираются системы, у которых развились детекторы, с помощью которых можно реагировать на приходящие из окружающей среды раздражения, таким образом, чтобы повысить свои шансы на выживание. Примером может служить поведение грибка — фикомицета, который отвечает на световое раздражение ростом по направлению к свету (см. статью Макса Дельбрюка и сотрудников в последнем выпуске настоящего сборника).

В ходе эволюции возникают сети нервных клеток, которые центрально перерабатывают приходящие раздражения и превращают их в «успешные действия». С ростом сложности возникла необходимость — как и в случае молекулярного накопителя информации — уметь селективно отвечать па раздражения, т. е. делать выбор между альтернативами. Живое существо получило возможность независимо от генетической программы постоянно приспосабливаться к непредвиденным ситуациям. Только программируемость является здесь частью генетической программы. Для этого понадобилась также запрограммированная способность производить оценку: боль, удовольствие, страх, радость, вплоть до самых тонких эмоции. С помощью этой «вторичной» системы оценок избирательно накапливаются раздражения, идущие из окруя^ающей среды. Их можно, наконец, воспроизводить даже абстрактно и проигрывать в новых комбинациях. Как и в случае мутаций, новые комбинации, возникшие благодаря флуктуациям, подвергаются оценке и отбору.

Уже появились первые модельные паброски теории самоорганизующихся сетей, применимой к централь ной нервной системе [23—25]. Они исходят нз того самоорганизующегося поведения, которое демонстрировали нам селекционные и эволюционные пгры. Информация возникает в результате изменения распределения вероятностей возбуясдения и торможения нервных клеток под действием раздрая^енпы.

Направленность во времени, характерная для всех эволюционных процессов самоорганизации, является и здесь основой нашего внутреннего чувства времени. Недетермниированпость и практическая неограниченность наших мыслей и идей являются следствием сложности схемы: она объединяет около 10 миллиардов нервных клеток, каждая из которых имеет около 10 —100 тысяч контактов (синапсов) с другими клетками.

«Свободная воля» не была бы «свободной», если бы врожденный детерминизм не допускал никаких альтернатив, но, с другой стороны, она не была бы «волей», если бы выбор альтернатив предоставлялся лишь случаю, т. е. статистическим флуктуациям нервных процессов. Индивидуальная свобода — это работа фильтра, локализующегося внутри личности. Этот фильтр складывается из наследственности, опыта и имманентной для системы способности производить оценки. На него подаются статистические флуктуации, управляемые раздражителями, а выходит нз него «информация» в форме наших мыслей и идей*).

Мы еще очепь далеки от полного понимания этого уровня игры игр — от понимания нас самих.

«Итак, напрасно было бы требовать от нас изложения всей истории и теории Игры в бисер: подобная задача сейчас не по плечу и куда более искушенным и достойным авторам. Решение ее — удел будущего, если, разумеется, к тому времени сохранятся как источники, так и духовные предпосылки. Еще того менее наш труд может слуэюитъ учебником Игры — таковой вообще никогда не будет написан. Правила этой Игры игр усваиваются только обычным, предписанным путем, на что уходят годы, и никому из посвященных не придет на ум облегчать процесс их усвоения». (Герман Гессе: из введения к «Игре в бисер».)

К предисловию

1.  Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул.— М.: Мир, 1973.

2.  Эйген М. — УФН, 1973, т. 109, с. 545.

3.  Eigen М., Winkler R. — Miinchen, Zurich: Das Spiel, R. Piper and Co Verlag, 1975.

4.  Берг Л. С. Труды по теории эволюции.— Л.: Наука, 1977, "с. 60.

5.  Кастлер Г. Возникновение биологической организации.— М.; Мир, 1967.

6.  Блюменфелъд Л. А. Проблемы биологической физики.— М.: Наука, 1977.

7.  Шмалъгаузгн И. И. Кибернетические вопросы биологии.— Новосибирск: Наука, 1968.

8.  Волъкенштейн М. В.— Ж. общей биологии, 1976, т. 37, с. 4S3.

9.  Волъкенштейн М. В., Чернавский Д. С. — J. Soc. Biol. Structures, 1978, v. 1, p. 95; Изв. АН СССР сер. биол., 1979, № 4.

10.  Волъкенштейн М. В. Общая биофизика.— М.: Наука, 1978.

11.  Eigen М., Schuster Р. — Naturwissenschaften, 1977, Bd. 64, № 11, S. 541.

12.  Eigen M-, Schuster P. — Naturwissenschaften, 197S, Bd. G5, № 1, S. 7.

13.  Eigen M. t Schuster P. - Naturwissenschaften, 1978, Bd. 65, № 7, S. 341.

14.  Волъкенштейн M. В. Молекулы и жизнь.— M.: Наука, 1965.

15.  Волъкенштейн М. В. Молекулярная биофизика.— М.: Play-ка, 1975.

К главам 1—5

1.  Шредингер Э. Что такое жизнь?— М.: Атомиздат, 1972.

2.  Опарин А. И. Происхождение жизни.— М.: Московский рабочий, 1924; Происхождение и начальное развитие жизни.—

* М.: Медицина, 1966.

3.  Эйген М. Самоорганизация материи д эволюция биологиче-’ ских макромолекул.— М.: Мир, 1973.

4.  У от сон Дж. Молекулярная биология гена.— М.: Мир, 1979.

5.  Watson I. £>., Crick F. Я. С\— Nature, 1953, v. 177, p. 964.

6.  Spiegelman S. The Neurosciences. 2nd Study Program/Ed. F. O. Schmitt.— New York: The Rockefeller University Press, 1970.

7.  Шеннон К. Э. — В сб.: Работы по теории информации и кибернетике.— М.: ИЛ, с. 243.

8.  Винер В. Кибернетика.— М.: Советское радио, 1968.

9.  Kotmogoroff A. ft\— С. R. Acad. Sci., 1939, v. 208, p. 2043.

10.  Von Weizsacker C. F. Die Einheit der Natur.— Mimchen: Carl Hanser Verlag, 1971.

11.  Eigen M., Porschke D. J. Mol. Biol. 1970, v. 53, p. 123.

12.  Gatlin L. Information Theory and the Living System.— New York: Columbia University Press, 1972.

13.  Renyi A. Wahrscheinlichkeitsrechnung.— Berlin, 1966.

14.  Бриллюэн Л. Наука п теория информации.— М.: Физматгиз, 1960.

15.  Гарднер М. Математические досуги.— М,: Мир, 1972, с. 458.

16.  Фон Нейман Дж., Моргенштерн О. Теория игр и экономическое поведение.— М.: Наука, 1970.

17.  Monod J. Zufall und Notwendigkeit.— Munchen: R. Piper and Co Verlag, 1971.

18.  Jacob F. Die Logik des Lebendigon.— Frankfurt: S. Fischer Verlag, 1972.

19.  Гленсдорф П., Пригожий И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации.— М.: Мир, 1973.

20.  Thorn R. Stahilite Structurelle et Morphogenese.— New York: W. A. Benjamin, Inc., 19/2.

21.  Robertson A., Cohen M. H. — Ann. Rev. Biophys. Bioeng., 1972, v. 1, p. 409.

22.  Gierer A., Meinhardt В.— Kvbernetik, 1972, Bd. 12, S. 30.

23.  Marr D. — Proc. Roy. Soc, 1970.

24.  Wilson H. R , Cowan J — Biophys. J,, 1972, v. 12 : p. 1.

25.  Malsburg Ch. Kybernetik, 1973.

Из-за связей между индивидуальными носителями информации информационная емкость может достигнуть любого размера. Однако цикл закорачивает ненужные «петли», так что количество информации поддерживается на нуяшом уровне. При эволюции цикла происходит постоянное увеличепие селективных ценностей всех последовательностей, связанных циклической цепочкой связей. Паразитные ветви, т. е. последовательности, которые не являются составной частью цикла, а только соединяются с ним посредством фактора связи, не допускаются гиперциклом. Напротив, такие ветви, которые являются частью какой-либо последовательности /г, получающей пользу от цикла, и которым благоприятствует фактор связи /? £ -i, принадлежащий циклу, будут сохраняться (см. рис. 18). Тогда только часть информации будет использоваться для кодирования фактора связи Ей Остаток можно употребить для кодирования общих функций: трансляции, полимеризации, метаболизма и т. д. Здесь уже намечается генная и оперонная структуры, которые мы находим в настоящее время в геноме бактериальной клетки (рис. 19).

Чтобы такие функции можно было селективно использовать и оптимизировать, члены гиперцикла должны образовывать комплекс или жн собираться внутри какого-нибудь «отсека». Такая компартментализа-ция является также защитой от «прореживания». Возможно, что уже само образование цикла было тесно связано со способностью к комплексообразованию или к образованию «отсеков». Однако длительное сохранение компартментализации возможно только в том слу-

плене

Рис. i9. Кольцевая структура хромосомы бактериальной клетки. Кишечные палочки и ряд фагов имеют кольцевые генетические карты. Рисунок схематически показывает линейное расположение генов а . . . z в кольцевой двухцепочечной молекуле ДНК. В опероне несколько генов объединяются с образованием координирование регулируемой единицы. Особенно хорошо исследован Lac-оперон (сначала Жакобом и Моно, а затем Гилбертом и Мюллер-Хиллом), который схематически изображен в увеличенном виде в нижней части рисунка. Он состоит из оператора (специфичной области распознавания на молекуле ДНК) и генов, кодирующих ферменты: р-галактозидазу, пермеазу и ацети-лазу. При взаимодействии с репрессором •— белковым комплексом, который кодируется пространственно удаленным регулятор ным геном, чтение этих генов специфично блокируется. В отсутствие индуктора (лактоза или продукт катаболизма) репрессор прочно связан с оператором. Трансляция генетического сообщения всегда идет через промежуточную стадию м-РПК, которая переносит информацию.

чае, если она сочетается с индивидуализацией. Последняя может произойти под действием фермента «лига-зы», который соединяет друг с другом свободные концы молекул PIIK. Лигазы в настоящее время хорошо известны биохимикам. Таким образом, должны были возникнуть кольцевые генетические карты, которые мы теперь находим у кишечной палочки п у ряда вирусов. Некоторые особенности взаимного расположения отдельных генов.также можно предсказать. После того как совершилась индивидуализация, замена РЫК па более стабильную двухцепочечмуго ДНК будет давать селективное преимущество. Индивидуализированные виды размножаются, в сущности, по линейному механизму, который дает большие возможности для сосуществования, т. е. для параллельного развития многих индивидуумов.

Идея творения допускает две совершенно противоположные иитерпретации:

1. «Начало» однозначно определяется взаимодействиями, присущими материи. Начальные условия предопределяют путь и цель эволюции.

2. «Начало» является случайным событием. При этом имеется в виду, что вероятность этого события практически равна нулю, но, с другой стороны, все-таки нельзя с уверенностью утверждать, что оно не может произойти. Чтобы такая флуктуация, реализовавшись однажды, могла проявиться в макроскопических масштабах, она должна обладать известной устойчивостью или даже способностью распространяться.

Первая интерпретация означала бы, что высокоразвитые формы жизни, сходные с земными, должны встречаться во многих местах Вселенной. Кроме того, это означает, что если когда-либо в будущем удастся воссоздать в лаборатории начальные условия возникновения жизни на нашей планете — перспективы для этого более благоприятны, чем для полета к другим планетным системам,— то при этом с фатальной неизбежностью должна возникнуть жизнь с„ таким же кодом и с такими же механизмами, как и существующая ныне. В отношении этой гипотезы — если опа правильна — мы можем лишь сказать, что физические законы, в соответствии с которыми мог бы произойти такой воспроизводимый процесс самоорганизации, следует еще найти. Многие физики склоняются именно к такому представлению. Они ответили бы отрицательно также на вопрос, стоящий в названии этой

главы, по крайней мере в отношении возникновения макроскопического феномена жизни.

Знаменитая фраза Эйнштейна «Бог не играет в пости» относилась к вопросу о принципиальной непредсказуемости элементарных событий, поставленному квантовой механикой. В письме от 4 декабря 1926 года Альберт Эйнштейн пишет Максу Борну:

«…Квантовая механика внушает большое почтение. Но внутренний голос говорит мне, что это не истинный Иаков. Теория дает много, но едва ли она подводит нас ближе к тайне Старика. Во всяком случае, я убежден, что Он не играет в кости…»

Английский математик Конуэй придумал оригинальную игру, которую он назвал «Жизнь» [15], потому что она превосходно имитирует рост, распад и изменения, происходящие в популяции живых организмов. Игра подробно описана в табл. 2. Простые правила рождения, выживания и гибели порождают

Игру проводят на плоской поверхности, разбитой на квадратные клетки, например, на доске для игры в го. Каждая клетка может либо оставаться пустой, либо может быть, занята фишкой. Состояние зависит от занятости соседпих клеток. Соседними считаются восемь клеток, непосредственно примыкающих к данной. Игра складывается из последовательности дискретных шагов, или ходов. Этим имитируется схема поколений. Переход от данного поколения к следующему происходит но определенным правилам, которые применяются одновременно ко всем клеткам доски. Правила:

1. Выживание. Фишка выживает в следующем поколении, если заняты две или три соседпих клетки.

2. Гибель. Фишка удаляется с доски, если занято более трех или менее двух соседпих клеток. В первом случае система слишком перенаселена, во втором — индивидуум слишком изолирован.

3. Рождение. Пустая клетка занимается фишкой, если занято три, и только три, соседних с ней клетки.

Эти правила относятся всегда к состоянию, которое существует к началу «хода». Начальное расположение занятых клеток задается самим игроком (здесь заключается единственная возможность для игрока влиять на ход игры). Игра великолепным образом демонстрирует кооперативные изменения в популяции под действием отдельных ее составляющих.

Это значит, что" вероятность одновременной реализации (например, V). Таким образом, Н — это среднее значение всех информационных вкладов Id р и Величины p t являются одновременно весовыми множителями для этих отдельных вкладов. Если все они равны, то получается простое выражение Н = —Id р; Н обращается в нуль, если из п возможных расположения все, кроме одного, имеют вероятность нуль. При этом состояние с единичной вероятностью не будет иметь альтернатив, т. е. для его идентификации не требуется более никакой информации.

Примером такой ситуации может служить молекулярная структура, которая воспроизводимо обхзазуется из стехиометрической смеси предшественников, специфично взаимодействующих друг с другом, причем тепловые флуктуации практически не могут помешать этому процессу. Для низкомолекулярных соединений этот случай реализуется очень часто. Другой пример — это пространственная укладка полипептидной цепи или цепи рибонуклеиновой кислоты, которая во многих случаях однозначно определяется последовательностью соответствующих элементов. Такой процесс укладки поэтому не включает в себя никакого изменения информации.

Рассмотрим теперь, чем могут быть обусловлены отклонения от равномерного распределения априорных вероятностей,— мы будем называть эти отклонения избыточностью. Имеются две принципиальные причины избыточности [12].

1. Символы различного сорта могут встречаться с различной частотой. Это означает, что в суммарном множестве символов v символы различного сорта представлены не в равных количествах v/X.

2. Могут существовать предпочтительные последовательности символов. Специфичные взаимодействия между символами вызывают отклонения от случайного расположения. Эти взаимодействия не обязательно должны ограничиваться лишь ближайшими соседями. Так, например, в молекуле белка могут возникать очень сложные «условия соседства» по сравнению с линейной последовательностью (см. рис. 4—6).

Действие обоих этих факторов отчетливо выражено также в нашем языке. Здесь между ними имеется даже причинная связь: поскольку определенные комбинации букв встречаются чаще, чем другие, соответст-

Таблица 1

1. Нуклеиновые кислоты — это линейные ценные молекулы. Каждая субъединнца (отдельный нуклео-тид) представляет собой букву генетического алфавита. Этот алфавит состоит только из четырех букв, которые принято обозначать первыми буквами соответствующих химических названии

А, У (соответственно Т)*), Г, Ц.

Триплет, составленный из этих букв (например АУГ), является кодовым словом (кодоном) для элемента молекулы белка, т. е. для буквы белкового алфавита.

2.  Белки — это тоже цепные молекулы. Их субъедн-ницами являются аминокислотные остатки, соединенные друг с другом пептидными связями. В природных белках встречается около 20 различных аминокислот.

*) Элемент У в рибонуклеиновых кислотах (РНК) соответствует элементу Т в дезокснрибоиуклешговых кислотах (ДНК). Для переноса информации, т. е. для взаимодействия с элементом А, это различие не играет большой роли [4].

Это означает, что белковый алфавит содержит примерно двадцать различных букв — примерно столько же, сколько наш язык. Система соответствий «кодон — аминокислота», т.. е. генетический код, является однозначной и универсальной: животные, растения и люди пользуются одной и той же схемой. Этот код, однако, «вырожден»: каждой аминокислоте, за немногими исключениями, соответствуют два, три, четыре или даже шесть кодонов. Это необходимо для того, чтобы перевод некоторой последовательности нуклеотидов, где могут встретиться все 4 3 = 64 различных кодона, в последовательность аминокислот ‘ имел однозначный смысл. В природе передача информации происходит лишь в направлении от нуклеиновой кислоты к белку, но между различными типами нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) информация может передаваться в обоих направлениях.

3. Полипептидпая цепь молекулы белка определенным образом свернута в пространстве. Поэтому элементы из любых положений в последовательности могут в каком-то месте контактировать друг с другом. Таким образом возникает активный центр, т. е. группировка аминокислот, которые кооперативно выполняют свою функцию: например, специфичное узнавание и связывание субстрата, перенос протонов или — при помощи координационно связанного иона металла — обмен электронов и т. д. Оптимальные расстояния в активном центре поддерживаются определенной пространственной укладкой тех участков последовательности, которые располагаются между действующими группами. Это определяет минимальную длину полипептидной цепи, которая для хорошо адаптированного белка с четырьмя — пятью действующими группами составляет примерно сотню аминокислотных остатков. Так используется полное информационное содержание полипептидной цепи, т. е. окончательно оптимизированный эволюционный продукт представляет собой избранную, единственную в своем роде последовательность. Сверх того, посредством изменений в укладке, обусловленных тем, что по ходу реакции возникают новые специфичные взаимодействия, каталитическая активность может регулироваться, иногда даже нацело выключаться или включаться. Итак, белки можно сравнить со сложными, регулируемыми машинами. Действительно, они

контролируют все химические превращения в клетке, т. е. все ее функционирование. Однако принцип строения, которым определяются эти достижения белков, совершенно не приспособлен для самовоспроизведения.

4. В отличие от белков нуклеиновые кислоты имеют сравнительно простое пространственное строение. Их

Рис. 1. Комплементарность оснований создается специфичными водородными связями — с одной стороны, между аденином (А) и ураци-лом (У) или тимином (Т) и, с другой стороны, между гуанином (Г) и цитозином (Ц). В результате образуются геометрически почти идентичные пары оснований.

Рис. 2. В молекуле нуклеиновой кислоты отдельные элементы (нуклео-тиды) соединены друг с другом в линейную последовательность. Каждое основание прикрепляется к остатку сахара (к рибозе или к де-зоксирибозе), который, в свою очередь, висит на фосфатной группе. В остове полннуклеотидной цепи остатки сахара и фосфата непрерывно чередуются»

структурный мотнв определяется простым принципом — попарными взаимодействиями звеньев нуклеиновой кислоты, а именно

Элементы А и У(Т)’, а также Г и Ц называются комплементарными друг другу. Предпочтительные взаимодействия приводят к тому, что молекулярная цепь свертывается таким образом, что комплементарные нуклеотиды оказываются спаренными и располагаются друг против друга (рис. 1—3).

Однако особенно стабильной должна быть двухцё-почеяная структура, состоящая из двух отдельных,

Рис. 3. Две цепи могут соединяться в двухнитовую структуру, скрепленную комплементарными взаимодействиями. Спираль ДНК [5] — э-ш винтообразно скрученная двухцепочечная структура, имеющая очень большую стабильность. Молекулы РНК в большинстве случаев одно-цепочечны, однако в них тоже имеются спиральные двухцепочечные участки, образующиеся в результате свертывания цепи. В качестве примера изображена двумерная укладка цепи тирозиновой т-РНК — структура «клеверного листа». В действительности эта молекула не плоская — она имеет определенную трехмерную структуру. Рентгенострук-турный анализ показал, что фенилаланиновая т-РНК имеет вид слегка изогнутой буквы Т {Rich et al.— Science, 1973, v, 179, p, 285),

полностью комплементарных друг к другу цепей. Примером такой структуры является двойная спираль ДНК по Уотсону и Крику [5]. Узнавание комплексен-

тарных элементов является простым основным принципом воспроизведения нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты могут служить поэтому в качестве универсальных накопителей информации, в противоположность белкам. Любая последовательность имеет неотъемлемую способность инструктировать построенпе своей копии. Процесс копирования — как и при фотографической репродукции — проходит через промежуточную стадию негатива. Точность копирования ограничена. Она определяется разностями энергий взаимодействия для комплементарных и некомплементарных пар. Точность распознавания может быть значительно повышена с помощью специальных копирующих машин — т. е. опять-таки с помощью специально адаптированных белковых структур. На высших ступенях эволюции вероятность ошибки при воспроизведении становится значительно меньше, чем Ю -9 . По сравнению с этим простое комплементарное взаимодействие в отсутствие копирующих ферментов дало бы вероятность ошибки от 1 до 10%.

5. Бесклеточная система, содержащая существенные компоненты — белки и нуклеиновые кислоты — и снабженная необходимым высокоэнергетическим строительным материалом, может репродуцировать свои составные части in vitro. Она проявляет все существенные функции живой клетки, но не является индивидуальным живым существом и не развивается как таковое [6].

Логическое построенпе этой молекулярной схемы биологической переработки информации в сжатом виде представлено на рис. 1 — 7 (рис. 4—6 иллюстрируют принцип строения белков. На модели рис. 6 показаны лишь пространственные положения аминокислотных остовов и расположения боковых цепей (R*)- по ~ мощью рентгеноструктурного анализа можно определить положение каждого отдельного атома в этой ог ромной молекуле с точностью до 2 А). Многие детали — как пространственные структуры, так и динамические взаимосвязи — в настоящее время уже известны.

Насколько проста эта грандиозная концепция природы, настолько сложны ее проявления и многообразны те индивидуальные структуры, в которых она реализуется. Это неиссякающий источник информации для неограниченной эволюции: от анаэробной бакте-

рии, через дышащую эукариотическую клетку, ассимилирующую растительную клетку, через дифференцированные и, наконец, управляемые центральной нервной системой организмы к «осознающему себя» человеку,— отсюда эволюция может идти вперед уже на новой основе, управляемая разумом, и этой эволюции нигде не предвидится конца.

С биологической сложностью и, вместе с ней, с индивидуальной неповторимостью структур мы сталкиваемся уже на уровне макромолекул, что является непосредственным следствием именно той концепции, которая была описана выше. В специальной главе мы обсудим, что нуяшо понимать под информацией. Здесь же мы даем лишь некоторые примеры сложности и уникальности.

Цитохром с, транспортирующий электроны,— одна из самых маленьких белковых молекул, встречающихся

Рис. 4. Две аминокислоты соединяются в дипептид, отщепляя при этом молекулу воды. Индивидуальность аминокислотных блоков, выражающаяся в различиях боковых цепей R, и R 2 , остается при этом неизменной.

в природе. Его молекулярный вес равняется примерно 13 000, а полипептидная цепь состоит примерно из ста аминокислотных остатков.

Сколько различных последовательностей аминокислот могут иметь белковые молекулы такой длины? Этот вопрос напоминает старинную детскую песенку «Сколько звездочек на небе…?» Это «ужасно большое число» легко вычислить. Для каждого из ста положений в полипептидной цепи имеется двадцать возможностей. Итак, ответ гласит:

20- 20- 20… = 20 шо « 10 130 .

Единица со ста тридцатью нулями!

Для реализации всех этих возможностей потребовалось бы в невообразимое число раз больше вещества,

Рис. 5, Многократное повторение процесса, изображенного на рис. 4, приводит к образованию линейной полпнептидяой цепи (первичная структура белка). В качестве примера дана последовательность цито-

хрома с.

Сокращенные обозначения аминокислотных блоков;
Ала — ала нин,	Лей	— лейцин.
Apr — аргинин,"	Лиз	— лизин.
Асн — аспарагин,	Мет	— метпоннн,
Асп — аспарагиновая кислота,	Пяо	— пролин,
Вал — валин.	Сер	— серия,
Гис — гистидпн.	Тир	— тирозин.
Гли — глицин,	Тре	— треонин, — триптофан.
Глу — глутаминовая кислота,	Топ
Глн — глутамик,	Фен	— фенилаланин.
Иле — изолейцин,

Кружками с различной штриховкой обозначены четыре группы боковых цепей: I — положительно заряженные, II — отрицательно заряженные, III — полярные и амбивалентные, IV -— неполярные (гидрофобные). (Эта классификация не вполне свободна от произвола. Заряды кислотных и основных групп относятся к рН 7. К категории незаряженных, но полярных относятся аминокислоты с кислотными и основными функциональными группами. Большие участки боковых частей таких остатков могут иметь преимущественно гидрофобный характер. Глицин (R — Н) также относится к этой группе, потому что его поведение в основном определяется полярной пептидной связью.)

Рис. б. Линейная полипептидная цепь пространственно свернута. Различают вторичную и третичную структуру. Вторичная структура возникает в результате образования мостиков водородных связей между группами —СО—• и —NH—. Особенно часто образуется «складчатая структура» (два антипараллельных участка полипептидной цепи связываются между собой мостиками ■—СО .. . NH—), и а-спираль (полипептидная цепь скручивается в спираль вследствие замыкания водородных связей между группами —СО—. и группами —NH—, удаленными от соответствующих групп —СО— на четыре аминокислотных остатка). В цитохроме участки цепи 1 — 12 я 89 — 101 имеют спиральную структуру. Еще важнее пространственная, или третичная, структура, которая определяется взаимодействиями между боковыми цепями и создает активный центр. В активном центре цитохрома с находится комплекс железа с порфирином, который играет роль донора (Fe^+) или акцептора (Ре^+) электронов. Вследствие строго определенной укладки по-липептидпой цепи активный центр абсолютно специфичен по отношению к субстрату. Эффективность железного комплекса поддерживается боковыми цепями аминокислот. Изменение пространственной структуры, привело бы к резкому изменению каталитической активности.

чем можно найти на всем «небесном своде». Все вещество во Вселенной, по оценкам физиков, эквивалентно «только» 10 78 атомам водорода. Для сравнения: масса Земли соответствует 10 51 атомам водорода. За

Рис. 7. Упрощенная схема цикла воспроизведения нуклеиновых кислот и биосинтеза белков. Ферменты, которые служат для репликации генетических сообщений (ДНК-полимеразы), для их транскрипции (ДНК-завасимые РНК-полимеразы) и трансляции (белки рибосом), а также для активации различных аминокислот (аминоацилсинтетазы), довольно хорошо изучены. Полная схема с обратными связями включает и другие белковые факторы регуляции и контроля.

этим сравнением с «астрономическими масштаоамиа скрывается некая цель. Мы хотим показать, что при таком расхождении в порядках величин (10 130 , 10 78 ,

20

10 5? ) не имеет смысла уходить во Вселенную, чтобы реализовать концепцию, для которой «нет места» на |3емле.

I При таком соотношении чисел в принципе мало что изменится, если мы введем з рассмотрение временную координату. Возраст Вселенной или, точнее, возраст такого состояния Вселенной, в котором могут разыгрываться реакции органической химии, составляет «только» 10 17 секунд. Даже с помощью хорошо адаптированного ферментативного аппарата для разрыва цли для образования одной пептидной связи потребуется время порядка 10~ 3 —10~ 2 с. Если для решения задачи использовать все время существования Вселенной, то и в этом случае можно было бы испробовать лишь ничтожно малую долю из 10 130 возможных последовательностей.

В этом числовом примере для наглядности мы взяли только одну, да и то маленькую молекулу белка. Молекула ДНК, в которой записана вся генетическая информация клетки кишечной бактерии, состоит из 4*Ю 6 элементов. Последовательность такого числа букв соответствует книге объемом в 1500 мелко набранных страниц. Число альтернативных последовательностей составляет здесь примерно Ю 1 000 000 .

Конечно, именно в связи с этим возникает вопрос об уникальности подобных последовательностей и соответствующих структур. Что такое «уникальный»? Если это свойство означает «единственный в своем роде» не только в смысле неповторимости выбора, но и в смысле функционирования, то его следует отоя^дествить со свойством быть оптимальным, т. е. наилучшим.

В эссе «Что такое жизнь?», написанном в 1943 г., Эрвин Шредингер пришел к оптимистическому, хотя и не вполне успокоительному выводу: «Хотя современные физика и химия не могут объяснить эти процессы (происходящие в живом организме), нет никаких оснований сомневаться в возможности их научного объяснения». На основе знаний, накопленных при попытках дать определение таким фундаментальным понятиям, как пространство, время и материя, физики все дальше и дальше удалялись от вопроса «Что такое…?» То, что их интересует, есть не столько тавтология понятий, стоящая за определением, сколько отношения, с помощью которых положение вещей можно было бы свести к немногим фундаментальным величинам, однозначно характеризуемым предписанными процедурами измерения.

Понятие жизнь охватывает множество явлений, имеющих очень различные степени сложности. Каи известно, многие биологи именно в сложности и многообразии видят один из существенных признаков живого. Философов проблема жизни интересует прежде всего потому, что она касается происхождения и бытия человека. Но свойство «быть живым» без сомнения является общим для двух столь различных существ, как кишечная палочка и человек. Вряд ли общее определение может сообщить что-либо о крайне различных особенностях этих существ. Если мы хотим понять жизнь как особую форму организации мате-

В обширной трилогии «Гиперцикл» проводится подробный математический анализ проблемы, на котором мы не можем здесь останавливаться.

В последней статье трилогии [13] модель гиперцикла применима уже к конкретному рассмотрению реалистического гиперцикла, фигурировавшего в добио-логической и биологической эволюции. В этой содержательной работе Эйген и Шустер приходят к выводам о природе перехода от неживой к живой системе.

1. Появление макромолекул диктуется их структурной устойчивостью и содержанием мономеров. На ранней стадии наличествовали неопределенные белковоно-добные цепи и немногие РНК-подобные полимеры, способные к репликации.

2. Состав первых полинуклеотидов диктовался концентрациями мономеров. Репродукция последовательностей зависит от точности копирования, которая выше у ГЦ-последовательностей. Репродуцируемые последовательности образовывали распределение квазивидов.

3. Возникали адапторы аминокислот. Первые аминокислоты связывались с адапторами в соответствии со своими концентрациями. Продукты трансляции состояли главным образом из Гли и Ала.

4. Становились доминирующими те продукты трансляции, которые катализировали репликацию собственных матричных РНК. Процесс триггерно усиливался некоторыми неинструктированными белками среды.

5. Мутанты доминирующих м-РНК интегрировались в цикл репродукции, если это давало преимущество. Строилась гиперциклическая организация, основанная на примитивном генетическом коде.

6. Эта организация развивалась далее, используя благоприятные фенотипические изменения. Для благоприятного отбора соответствующих генотипов оказалось необходимым пространственное разделение.

Таким образом, речь идет о живой развивающейся теории, само возникновение которой означает создание новой незаменимой информации.

Текст снабжен немногими примечаниями редактора. Что касается более подробных сведений о нуклеиновых кислотах и белках, то читатель найдет их в ряде книг [6, 10, 14, 15].

«Однако что же мы назовем простою игрою теперь, когда мы знаем, что из всех состояний человека именно игра и только игра делает его совершенным и сразу раскрывает его двойственную природу?»

Фридрих Шиллер. Письма об эстетическом воспитании человека. Письмо 15.— Собрание сочинений.— Ы.: Гос. изд. худ. лит., 1957, т. 6.

В эссе «Что такое жизнь?», написанном в 1943 г., Эрвин Шредингер пришел к оптимистическому, хотя и не вполне успокоительному выводу: «Хотя современные физика и химия не могут объяснить эти процессы (происходящие в живом организме), нет никаких оснований сомневаться в возможности их научного объяснения». На основе знаний, накопленных при попытках дать определение таким фундаментальным понятиям, как пространство, время и материя, физики все дальше и дальше удалялись от вопроса «Что такое…?» То, что их интересует, есть не столько тавтология понятий, стоящая за определением, сколько отношения, с помощью которых положение вещей можно было бы свести к немногим фундаментальным величинам, однозначно характеризуемым предписанными процедурами измерения.

Понятие жизнь охватывает множество явлений, имеющих очень различные степени сложности. Как известно, многие биологи именно в сложности и многообразии видят один из существенных признаков живого. Философов проблема жизни интересует прежде всего потому, что она касается происхождения и бытия человека. Ио свойство «быть живым» без сомнения является общим для двух столь различных существ, как кишечная палочка и человек. Вряд ли общее определение может сообщить что-либо о крайне различных особенностях этих существ. Если мы хотим понять жизнь как особую форму организации, то мы должны помнить, что эта характеристика никоим образом ие включает гигантские качественные и количественные различия в уровне организации низших п высших организмов.