Игра жизни

Архив рубрики «Ступени к действительности»

Математические модели [20] клеточной диффереп-пировки и морфогенеза стали появляться только в последние годы и были испытаны на простых объектах: амебах [21] и гидроидных организмах [22]. Они основываются на автокаталитических молекулярных механизмах усиления, очень похожих на уже известные нам механизмы эволюционного поведения на субклеточном уровне. Идея отбора полностью мобилизуется и осуществляется на уровне многоклеточных организмов. Результатом является кажущаяся,— впрочем, нет, реальная — «инструкция». Она основана на отборе индивидуумов, но прирост информации происходит только на уровне вида. Индивидуум выживает или гибнет, сам он не «учится». Опыт идет только на пользу вида. Эволюция всей биосферы представляет собой величественный процесс накопления информации и образования памяти.

А нельзя ли было эту способность к обучению сделать полезной уже для индивидуального объединения клеток в течение его жизни? Для этого требовался новый уровень, на котором — как в генах — моншо было бы селективно, под контролем функции ценности, накапливать опыт и производить его оценку. Этот «метод методов» должен был давать селективное преимущество везде, где он только возникал. Соответствующий эволюционный прорыв был, таким образом, неизбежен. Он начинается на уровне генов. Отбираются системы, у которых развились детекторы, с помощью которых можно реагировать на приходящие из окружающей среды раздражения, таким образом, чтобы повысить свои шансы на выживание. Примером может служить поведение грибка — фикомицета, который отвечает на световое раздражение ростом по направлению к свету (см. статью Макса Дельбрюка и сотрудников в последнем выпуске настоящего сборника).

В ходе эволюции возникают сети нервных клеток, которые центрально перерабатывают приходящие раздражения и превращают их в «успешные действия». С ростом сложности возникла необходимость — как и в случае молекулярного накопителя информации — уметь селективно отвечать па раздражения, т. е. делать выбор между альтернативами. Живое существо получило возможность независимо от генетической программы постоянно приспосабливаться к непредвиденным ситуациям. Только программируемость является здесь частью генетической программы. Для этого понадобилась также запрограммированная способность производить оценку: боль, удовольствие, страх, радость, вплоть до самых тонких эмоции. С помощью этой «вторичной» системы оценок избирательно накапливаются раздражения, идущие из окруя^ающей среды. Их можно, наконец, воспроизводить даже абстрактно и проигрывать в новых комбинациях. Как и в случае мутаций, новые комбинации, возникшие благодаря флуктуациям, подвергаются оценке и отбору.

Уже появились первые модельные паброски теории самоорганизующихся сетей, применимой к централь ной нервной системе [23—25]. Они исходят нз того самоорганизующегося поведения, которое демонстрировали нам селекционные и эволюционные пгры. Информация возникает в результате изменения распределения вероятностей возбуясдения и торможения нервных клеток под действием раздрая^енпы.

Направленность во времени, характерная для всех эволюционных процессов самоорганизации, является и здесь основой нашего внутреннего чувства времени. Недетермниированпость и практическая неограниченность наших мыслей и идей являются следствием сложности схемы: она объединяет около 10 миллиардов нервных клеток, каждая из которых имеет около 10 —100 тысяч контактов (синапсов) с другими клетками.

«Свободная воля» не была бы «свободной», если бы врожденный детерминизм не допускал никаких альтернатив, но, с другой стороны, она не была бы «волей», если бы выбор альтернатив предоставлялся лишь случаю, т. е. статистическим флуктуациям нервных процессов. Индивидуальная свобода — это работа фильтра, локализующегося внутри личности. Этот фильтр складывается из наследственности, опыта и имманентной для системы способности производить оценки. На него подаются статистические флуктуации, управляемые раздражителями, а выходит нз него «информация» в форме наших мыслей и идей*).

Мы еще очепь далеки от полного понимания этого уровня игры игр — от понимания нас самих.

«Итак, напрасно было бы требовать от нас изложения всей истории и теории Игры в бисер: подобная задача сейчас не по плечу и куда более искушенным и достойным авторам. Решение ее — удел будущего, если, разумеется, к тому времени сохранятся как источники, так и духовные предпосылки. Еще того менее наш труд может слуэюитъ учебником Игры — таковой вообще никогда не будет написан. Правила этой Игры игр усваиваются только обычным, предписанным путем, на что уходят годы, и никому из посвященных не придет на ум облегчать процесс их усвоения». (Герман Гессе: из введения к «Игре в бисер».)

Из-за связей между индивидуальными носителями информации информационная емкость может достигнуть любого размера. Однако цикл закорачивает ненужные «петли», так что количество информации поддерживается на нуяшом уровне. При эволюции цикла происходит постоянное увеличепие селективных ценностей всех последовательностей, связанных циклической цепочкой связей. Паразитные ветви, т. е. последовательности, которые не являются составной частью цикла, а только соединяются с ним посредством фактора связи, не допускаются гиперциклом. Напротив, такие ветви, которые являются частью какой-либо последовательности /г, получающей пользу от цикла, и которым благоприятствует фактор связи /? £ -i, принадлежащий циклу, будут сохраняться (см. рис. 18). Тогда только часть информации будет использоваться для кодирования фактора связи Ей Остаток можно употребить для кодирования общих функций: трансляции, полимеризации, метаболизма и т. д. Здесь уже намечается генная и оперонная структуры, которые мы находим в настоящее время в геноме бактериальной клетки (рис. 19).

Чтобы такие функции можно было селективно использовать и оптимизировать, члены гиперцикла должны образовывать комплекс или жн собираться внутри какого-нибудь «отсека». Такая компартментализа-ция является также защитой от «прореживания». Возможно, что уже само образование цикла было тесно связано со способностью к комплексообразованию или к образованию «отсеков». Однако длительное сохранение компартментализации возможно только в том слу-

плене

Рис. i9. Кольцевая структура хромосомы бактериальной клетки. Кишечные палочки и ряд фагов имеют кольцевые генетические карты. Рисунок схематически показывает линейное расположение генов а . . . z в кольцевой двухцепочечной молекуле ДНК. В опероне несколько генов объединяются с образованием координирование регулируемой единицы. Особенно хорошо исследован Lac-оперон (сначала Жакобом и Моно, а затем Гилбертом и Мюллер-Хиллом), который схематически изображен в увеличенном виде в нижней части рисунка. Он состоит из оператора (специфичной области распознавания на молекуле ДНК) и генов, кодирующих ферменты: р-галактозидазу, пермеазу и ацети-лазу. При взаимодействии с репрессором •— белковым комплексом, который кодируется пространственно удаленным регулятор ным геном, чтение этих генов специфично блокируется. В отсутствие индуктора (лактоза или продукт катаболизма) репрессор прочно связан с оператором. Трансляция генетического сообщения всегда идет через промежуточную стадию м-РПК, которая переносит информацию.

чае, если она сочетается с индивидуализацией. Последняя может произойти под действием фермента «лига-зы», который соединяет друг с другом свободные концы молекул PIIK. Лигазы в настоящее время хорошо известны биохимикам. Таким образом, должны были возникнуть кольцевые генетические карты, которые мы теперь находим у кишечной палочки п у ряда вирусов. Некоторые особенности взаимного расположения отдельных генов.также можно предсказать. После того как совершилась индивидуализация, замена РЫК па более стабильную двухцепочечмуго ДНК будет давать селективное преимущество. Индивидуализированные виды размножаются, в сущности, по линейному механизму, который дает большие возможности для сосуществования, т. е. для параллельного развития многих индивидуумов.

Факторы узнавания, происходящие из abc-алфави-та,— это предшественники амипоацилсинтетаз. т. е.

ферментов, активирующих аминокислоты (а, Ь, с, . . •) и переносящих их на соответствующие транспортные РНК (А, В, С, . ..). С какой вероятностью в наборе случайных аминокислотных последовательностей может встретиться однозначная кодирующая активность, следует выяснить экспериментальным путем. Что такая а-ктивность возможна, показывает ее существование в природе. Если не предъявлять слишком высоких требований к избирательности узнавания, то можно надеяться, что кодирующая активность будет обнаруживаться достаточно часто. При этом должен возникать целый спектр молекул, различающихся по сродству, как, например, в случае антител. Как выглядели первые адапторы-— предшественники транспортных РНК,— пока совершенно неясно. Возможно, что это были олигонуклеотиды, например тетра-, пен-та- или гексануклеотиды, поскольку все различные олигонуклеотиды встречались, по-видимому, достаточно часто и в относительно больших количествах. Но возможно также, что они были составной частью первоначального генетического материала и представляли собой длинные полинуклеотидные последовательности, которые выполняли двойную функцию накопителей информации и адапторов. В настоящее время транспортные РНК на уровне генов представлены длинными последовательностями, от которых лишь после транскрипции «отрезаются» участки, соответствующие функционирующим молекулам адапторов.

Возникновение генетического кода и аппарата трансляции следует считать решающим шагом в молекулярной самоорганизации живых структур. Только благодаря этому стало возможным эволюционное развитие практически неограниченной информационной емкости на чисто функциональной основе. Модельные соображения показывают, что этот шаг предопределяется известными свойствами белков и нуклеиновых кислот, но кодовый ключ не обязательно должен быть предопределен с самого начала. С другой стороны, еще нельзя исключить, что существуют предпочтительные взаимодействия мея^ду отдельными аминокислотами и структурами антикодонов, которые склоняют природу в пользу определенного кода. Если такие специфичные взаимодействия будут найдены — а на это может дать отзет лишь эксперимент,— то в соответствии с этим придется модифицировать распределение вероятностей для различных вариантов кода, которое сначала считалось равномерным. Во всяком случае это облегчило бы старт процессов трансляции. Однако для однозначной фиксации кода требуется очень большая точность узнавания. До сих пор пе получено никаких экспериментальных данных, которые указывали бы на существование таких достаточно избирательных взаимодействий.

С другой стороны, расчеты показывают, что в отсутствие специфичных взаимодействий должна была начаться трансляция, использующая «классифицирующий» код. Различение четырех классов аминокислот, например неполярных, полярных, положительно и отрицательно заряженных (они обозначены по-разному на рис 4, 5, 6 и 8),— это минимальное требование для возникновения воспроизводимых исполнительных свойств. Восемь классов аминокислот дают уже почти неограниченные функциональные возможности. Возникновение такого «классифицирующего» кода имеет еще реализуемую вероятность. Однако 10 50 вариантов уже нельзя разместить в земных масштабах. Это означает, что генетический код в известной нам сейчас дифференцированной форме никоим образом не мог возникнуть спонтанно — он должен был развиться из «классифицирующего» кода. Таблица кода (см. рис. 8 и 9) на самом деле дает целый ряд оснований для такого предположения.

II если вряд ли когда-нибудь удастся реконструировать в лаборатории историческую случайность, проблему возникновения кода в принципе все же можно, по-видимому, решить экспериментально.

Из соображений, изложенных выше, следует, что нуклеиновые кислоты своими силами не могут подняться на «следующий этаж», где они могли бы использовать свои выдающиеся способности накапливать информацию для создания эффективно функционирующей системы своей собственной репликации. Они не могут обойтись без помощи функционально действенных белков. Но в таком случае нельзя ли построить самовоспроизводящуюся систему из одних белков?

Для этого белки должны были бы использовать свой практически неограниченный каталитический потенциал. Например, из аминокислот можно было бы строить специфичные олигопептиды, а затем — в несколько приемов — соединять их друг с другом, пока не получатся длинные цепи — первичные структуры белков. Эта способность к самоорганизации отличается, однако, в двух отношениях от изначальной способности нуклеиновых кислот к комплементарному распознаванию:

1. Способность к самовоспроизведению здесь может поязиться лишь у довольно сложной сети каталитических реакций, в которой имеются циклически замкнутые реакционные пути. О «комплементарностп» здесь можно говорить только в широком смысле, например А дает В, В —>- С и т. д. до X, который снова должен давать А (рис. 17).

2. Если каталитическое самовоспроизведение имеет место, то оно всегда является результатом специфических взаимодействий. Оно не является неотъемлемым свойством пространственно свернутых белковых структур. Например, в случае мутации данная каталитическая актпвность может быть полностью утрачена.

Оба эти свойства резко ограничивают способность эволюционировать. Сложные зацикленные сети реакций не могут освобождаться от «предшественников», нет также простого способа реализовать селективное преимущество, ибо для этого благоприятная мутация всегда должна была бы вызывать серию других определенных мутаций, чтобы подействовать на свой собственный источник и посредством этого селективно усилиться (см. рис. 17).

Рис. 17. Каталитический цикл. В каталитическом цикле вещество воспроизводится, проходя через ряд каталитически активных промежуточных стадий. Поскольку белки изначально не обладают способностью инструктировать образование идентичной или комплементарной последовательности и в то же время отдельные структуры могут быть каталитически активны, образование такого цикла являлось бы для Сел-ков единственной возможностью самовоспроизведения. Для этого некоторые компоненты цикла или сами по себе, или с помощью связанных с ними ферментов должны были бы катализировать синтез олигопеп-тидов («предшественников») из активированных аминокислот. (В природе такие ферменты известны: например, один декапептид может синтезироваться непосредственно из аминокислот, «Предшественники» большего размера могли бы образоваться путем соединения олиго-пептидов друг с другом.) В цикле из олигопептидов каталитическим путем снова образуются каталитически активные структуры А. В, С, . . ., X, причем X должен быть катализатором образования А. Поскольку цикл должен продуцировать «предшественников», число промежуточных стадий должно быть относительно велико.

В таком каталитическом цикле мутация дает преимущество только в том случае, если она будет избирательно способствовать своему собственному воспроизведению. Но это означает, что она должна вызывать серию новых определенных мутаций, которые приводят к образованию совершенно нового цикла (революция). Вероятность такой выгодной серии мутаций крайне мала. Поэтому белки не могут эволюционировать самостоятельно. Но их функциональные способности настолько велики, что при синтезе de novo всегда образуется какая-то доля функционально активных (хотя и мало адаптированных) структур.

Правда, в смеси полпнептидных цепей со случайными: последовательностями были найдены воспроизводимые каталитические свойства, которые были интерпретированы как самоорганизация. Но это обстоятельство только еще один раз демонстрирует большие функциональные способности белков. В каждом случайном распределении имеется достаточно большое число активных структур. Они адаптированы не оптимально, но тем не менее проявляют определенные каталитические качества. Воспроизводится не отдельная последовательность, а только наличие определенной функции, которая представлена большим набором каталитически активных структур. Но для эволюции, т. е. для оптимальпой адаптируемости, последовательности — причем любые — должны были бы обладать способностью к самовоспроизведению, носящей характер неотъемлемого свойства полипептидных цепей. У белков подобные свойства по меньшей мере не обнаружены.

Итак, мы приходим к выводу, что генотип и фенотип с необходимостью долиты быть представлены двумя различными классами молекул.

Как же могла возникнуть однозначная система трансляции, особенно если вначале не существовало никаких избирательных взаимодействий между соответствующими друг другу элементами обопх молекулярных классов?

Рассмотрим два алфавита, каждый из которых состоит из двух элементарных знаков, т. е. из двух букв: А, В и а, Ь. Наша система будет состоять из произвольных последовательностей букв, таких как

Допустим, что любые последовательности заглавных букв имеют способность к самовоспроизведению. Последовательности маленьких букв сами по себе такой способностью не обладают, для этого им требуются инструкций в виде последовательностей заглавных букв. Допустим, что последовательности маленьких букв способны зато выполнять любые функции, например, устанавливать соответствие маленьких и заглавных букв.

Вероятно, будет излишним еще раз напоминать, что здесь речь идет всего лишь об абстрактной моде ли. В природе вряд ли удалось бы реализовать систему функционирования, использующую только два класса единиц. Но эта модель легко обобщается на случай произвольного числа классов.

Для трансляции необходимо ввести однозначное соответствие меяеду заглавными и маленькими буквами. Допустим, что такого соответствия, основанного, например, на изначальных взаимодействиях между А п а, между В и b (как это имеет место в случае нуклеиновых кислот и выражается в комплементарпости АА’, ВВ’), вначале не существует. Иначе проблема была бы тривиальной. Вместо этого допустим, что в наборе случайных последовательностей, состоящих из маленьких букв, для каждого из возможных соответствий

Aa, Ab, Ва, ВЬ .

имеется по меньшей мере один «фактор узнавания», т. е. некоторая специальная последовательность маленьких букв (мы знаем, что такая ситуация действительно имеет место в случае белков). В случайном наборе этому условию могут удовлетворять многие различные последовательности, если только пе предъявлять слишком высокие требования — пе требовать оптимального функционирования.

Теперь разделим нашу систему на отсеки, которые достаточно велики для того, чтобы они содержали в среднем два «фактора узнавания». Всего может получиться десять различных вариантов:

Однозначная трансляция могла бы происходить только в двух последних отсеках из десяти. Однако она была бы устойчивой только в том случае, если бы соответствующие факторы узнавания также постоянно воспроизводились. Но для этого нужно, чтобы АВ-по-следовательности содержали информацию для факторов узнавания. При трансляциии АВ-поеледовательностек

по правилам девятого или десятого отсека снова с равной вероятностью может образоваться любое из десяти возможных сочетаний факторов узнавания. Конечно, при этом имеется в виду только совпадение функций, а не индивидуальных последовательностей — вероятность последнего события много меньше. Из этого можно сделать еще один вывод: если количества последовательностей АВ- и ab-типа одинаковы, то только один из десяти отсеков, содержащих один и тот же набор факторов узнавания, будет содеря^ать также информацию, необходимую для воспроизведения своего типа трансляции.

Итак, самоподдерживающаяся система трансляции будет всего в одном из

1/2-10.10 = 50 отсеков."

Эти соображения легко обобщить. Если имеется не два, а Я различных классов букв, то теперь из А, 2 возможных сопоставлений между буквами мояшо образовать 1-2-3. ..Я = XI взаимно однозначных соответствий между двумя алфавитами. Таким образом, множитель 1/2 из нашего примера в общем случае нужно заменить на 1/(Х!). Взаимно однозначные соответствия составляют, однако, лишь малую долю всех возможных соответствии, число которых (в нашем примере — десять) равняется «числу всех сочетаний с повторениями из X 2 элементов по Я». Некоторые числовые примеры создают впечатление, что эта модель дает ожидаемые вероятности для спонтанного старта трансляции. Для двух букв надо было просмотреть в среднем 50 отсеков заданного размера, чтобы найти одну самоподдерживающуюся устойчивую систему трансляции. Для четырех букв это число увеличивается до 10 6 , для восьми — до 2,5 • 10 15 и, наконец, для двадцати классов букв — до 10 50 .

Вернемся к действительности. Что нужно понимать под двумя алфавитами, совершенно ясно: А, В, С, . . .— это классы кодонов, которые надо сопоставить двадцати белковым единицам — аминокислотам а, Ь, с, Поскольку между кодоном и антикодоном существует однозначная связь, этот код будет относиться также к соответствующим адаптерам — транспортным РНК.

В предыдущих главах мы уделяли мало внимания реальным явлениям жизни. Нужно было попять принцип. Однако «жизнь» в полном ее смысле можно понять только в реальных проявлениях. Поэтому в последней главе мы попытаемся подняться по крутым ступеням к действительности.

Первая ступень: накопитель информации.

Ранние стадии возникновения жизни не наблюдаемы нами. В природе не обнаруживаются предшественники живых клеток. Ни филогенез, ни онтогенез, по-видимому, не законсервировали для нас эти ступени. Конечно, можно высказывать догадки о происхождении отдельных клеточных органелл. Так, например, естественно задаться вопросом: нельзя ли рассматривать рибосомы, фабрики белков, как свидетелей докле-точного прошлого, содеря^ащих сведения о начале трансляции, т. е. переводе генетической информации? Сходным образом сейчас думают, что митохондрии и хлоропласты — это остатки прокариотических клеток, симбиоз которых с другими клетками ознаменовал начало перехода к эукариотам. Позволят ли такие дедуктивные умозаключения реконструировать исторический ход доклеточной эволюции, покажет время. Однако возможен также индуктивный подход, и можно пытаться разрешить некоторые вопросы экспериментальным путем. Это, конечно, не означает, что кто-то сразу же серьезно возьмется за получение «синтетической» жизни в пробирке. Как однажды метко ска-вал Жак Моно [17], «великолепную симфонию живой природы не так-то просто исполнить нам — дилетантам».

Воспользуемся еще раз этим сравнением: симфония жизни постоянно исполняется перед нами природой. Нам нужно только присоединиться к ней и подыгрывать на том или другом инструменте. Индустрия

Рис. 16. «Эволюционная машина». Схема эволюционного эксперимента, разработанного в Геттипгепском институте им. Макса Планка (Эйген, Зумпср, Кюпперс и Бибрихер). В реактор втекают регулируемые потоки высоноэнергетнческого строительного материала (нуклеозидтрифое-фаты Л, У, Г и Щ, а также растворитель, в котором содержатся необходимые кофакторы (буфер, соли и т. д.). Из реактора сквозь мембранный фильтр вытекают продукты синтеза (включая новообразованные макромолекулы) и продукты распада (нуклеозядмонофосфаты и пирофосфат). Реактор содержит активный фермент (репликазу) в необходимой концентрации. Мономеры индивидуально мечены радиоактивными изотопами. Макромолекулярный состав содержимого реактора анализируется через определенные интервалы времени. Эксперимент можно проводить либо в непрерывной, либо в периодической форме. В последней форме он во многом соответствует эволюционным опытам

Спигелмапа,

грампластинок давно открыла этот принцип. Пластинки типа «минус один» (Spiel-Mit) позволяют далш дилетанту стать «участником» выдающегося ансамбля.

На самом деле это тот тип экспериментов, которые можно реализовать уже сейчас, используя физический и химический репертуары молекулярной биологии. При этом мы исходим из естественной системы и пытаемся лишь заменить один или несколько ее компонентов на их «дилетантские» варианты, которые, однако, имеют возможность «упражняться», т. е. в нашем случае эволюционировать. Прототипом таких экспериментов были опыты, поставленные Солом Спи-гелманом [6]. Схема эволюционного эксперимента представлена на рис. 16. В принципе такой эксперимент соответствует селекционной игре, которая описана в третьей главе, только здесь вместо бус взяты молекулы нуклеиновой кислоты. Под искусственным давлением отбора генетический материал фага порождает молекулярных «монстров», которые лучше адаптиро-паиы к своей новой ненатуральной среде, чем их «ест е с они ы е » пр а роди т ели.

Теория эволюции [3] позволяет количественно описывать эти опыты. Эксперименты подобного рода — как с естественными, так и с синтетическими нуклеиновыми кислотами — в настоящее время уже проводятся в ряде лабораторий, а в скором времени будут, несомненно, проведены и с белками в качестве фено-типических «мишеней».

Какие проблемы можно разрешить с помощью таких экспериментов? Химиков прежде всего интересует происхождение макромолекул и мономеров. Но это проблема чистой химии. Из лабораторных экспериментов и из анализа космического вещества мы знаем, что при подходящих условиях, т. е. в восстановительной атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, электрических разрядов или крайних температурных колебаний, «в принципе» могут возникнуть все известные нам мономеры биологических макромолекул, причем в высокоэнергетической форме, так что они способны спонтанно объединяться с образованием полимеров. Итак, существование материального аккумулятора в достаточной мере оправдывается известными нам законами химии и физики.

Но как же возникла упорядоченность? Здесь существенную поддержку оказывают эволюционные эксперименты, упомянутые выше.

Масштаб воспроизводимой упорядоченности, т. е. емкость накопителя информации, ограничивается точностью узнавания символов!

Этот тезис имеет решающее значение для понимания первой ступени самоорганизации. Рассмотрим молекулу нуклеиновой кислоты, состоящую из v единиц (см., например, рис. 15). При репликации каждая единица должна опознаваться своим комплементарным партнером. Допустим, что это происходит с точностью д. Вероятностный фактор д нормирован на единицу. Например, д — 0,99 означает, что в среднем из 100 процессов копирования только 99 происходит правильно. Для последовательности, состоящей из v единиц, точность, или «качество переноса информации», равняется

В действительности каждая из четырех букв А, У, Г, Ц, более того — каждая из 16 различных комбинаций пар букв характеризуется своим значением фактора точности д. Кроме того, его значение моясет зависеть от степени внутримолекулярного спаривания оснований. Однако для достаточно длинных цепей будет существовать постоянное среднее значение (дУ- Для дальнейших оценок важен тот факт, что значение (дУ близко к единице.

Теперь существенный момент. Оптимизирующий процесс отбора характеризуется следующим пороговым соотношением для ценности:

т. е. селективная ценность доминирующей последовательности (W m ) должна превышать среднюю продуктивность всех конкурентов (E h ^ m )- При заданном распределении кинетических параметров это означает также, что существует критическое значение фактора качества Qm- Обозначим это пороговое значение Q m m- Оно однозначно определяется кинетическими параметрами отобранпой последовательности га и средними значениями кинетических параметров всех ее конкурентов к =ф т. Последовательности, для которых (?<C(?min, не могут быть отобраны воспроизводимым образом. Из связи мея^ду Q, (д) и v следует важное соотношение максимальную длину v ma x последовательности, которая еще может воспроизводимо реплицироваться. Величина v maI мало зависит от различий в кинетических параметрах, влияющих на значенпе Qmm, поскольку Qmm входит в выражение для v ma x только в виде логарифмического члена. Так, увеличение скорости образования отобранной последовательности в 10 6 раз привело бы лишь к шестикратному увеличению емкости информационного аккумулятора. На самом деле в ходе эволюции очень быстро произошла оптимизация скоростей. Эффективность катализаторов вряд ли заметно изменилась от кишечной палочки до человека. С другой стороны, достижимая информационная емкость очень сильно зависит от средней точности распознавания символов Для неферментативного переноса информации (который зависит только от кооперативного взаимодействия комплементарных нук-леотидоз), происходящего в оптимальных условиях, экспериментальное значение (<?> равняется примерно 0,99 (в большинстве случаев меньше 0,99). Повышение точности до 0,99999, как это имеет место в экспериментах Спигелмана и обеспечивается там фагоспе-цифичным ферментом репликации, означает тысячекратное увеличение количества информации, которое может быть накоплено. Для кишечной палочки оно превышает миллион элементарных знаков, для высших организмов оно оказывается более миллиарда. Природе пришлось выдумать для этого уйму всяких приспособлений: кооперативную комплементарность нуклеотидов, регулируемое узнавание в активном центре реплицирующего фермента, контроль посредством специфичных ферментов репарации и т. д.— до избыточности последовательностей нуклеиновых кислот, которая увеличивается с размером генома.

Из этих соображений следуют два существенных вывода относительно строения накопителя информации:

1. В отсутствие ферментативных (или других аналогичных) факторов, повышающих качество узнавания, информационная емкость нуклеиновых кислот настолько мала, что на этой основе нельзя построить никакой эффективной исполнительной системы. Такая система должна содержать ряд факторов, необходимых для репликации, сопряжения (Kopplung) и трансляции. При линейном механизме комплементарной реп ликации конкуренция может привести лишь к отоору одной-единственной, относительно короткой последовательности.

2. После того как на более поздних этапах эволюции наконец были выполнены предпосылки, необходимые для высокой точности узнавания символов, скорость эволюции, основанной на простой репликации, неизбежно должна была становиться все меньше и меньше. Выход из этого тупика дало половое размно-я^ение, т. е. рекомбинационный обмен отдельных участков между гомологическими областями различных молекул нуклеиновой кислоты. Таким образом, сексуальность является необходимым следствием постоянного роста качества переноса информации. Ее появление переместило область воздействия эволюции с индивидуальной последовательности поколений на вид в его целостности. Франсуа Жакоб [18] указал на то, что расплатой за этот прогресс стала эволюционная необходимость смерти, причем запрограммированной, а не случайной смерти от несчастного случая. Когда генофонд вида постоянно перемешивается из-за процессов половой рекомбинации, вклад отдельного индивидуума должен оставаться ограниченным конечным интервалом времени, иначе он в конце концов сам уничтожит весь прогресс. Не сможет ли человек со своими способностями, далеко выходящими за рамки генетической программы, снова устранить смерть?

Наконец, хотелось бы разобрать еще один вопрос. Необходимым условием существования накопителя информации является способность к самовоспроизведению. Действительно ли ее можно было обеспечить лишь на основе комплементарного механизма узнавания? Ответ удалось получить лишь после проведения голичествеппых исследований, и он оказался «да». При неодинаковых распространенностях различных мономеров, как это имеет место в нерегулируемых природных процессах, прямое самовоспроизведение привело бы к отбору гомополимеров, образованных повторением едипиц только одного, наиболее распространенного типа. Лишь комплементарность гарантирует отбор смешанных, по меньшей мере двоичных последовательностей символов, наличие которых является необходимым условием возникновения схемы кодирования. С другой стороны, плюс-минус компле ментарпость дает простейшую я наиболее эффективную систему, обеспечивающую выполнение этого условия. Вторая, ступень: трансляция.