Декабрь 2008
Предисловие редактора
Имя Манфреда Эйгена, иностранного члена Академии наук СССР, хорошо известно советскому читателю. Эйген был удостоен Нобелевской премии за создание и разработку новых методов химической кинетики — релаксационных методов. В последнее десятилетие научная деятельность Эйгена посвящена фундаментальным вопросам добиологической и биологической эволюции, вопросам возникновения и развития жизни на Земле. Ранее на русском языке были опубликованы первая работа Эйгена, трактующая эти вопросы [1], и ее сжатое изложение [2]. В данной книге, написанной Эйгеном вместе с его сотрудницей Рутхильд Винклер, обсуждаются те же проблемы. В отличие от работ [1, 2] здесь не приводится математический формализм теории самоорганизации биологически функциональных макромолекул, но дается лишь качественное описание этой теории. Относящиеся к ней тонкие и сложные вопросы проанализированы на основе игровых моделей с привлечением понятий современной теории информации. В дальнейшем Эйген и Винклер посвятили обширную монографию применениям теории игр в биологии и социологии [3].
Об игровой модели развивающейся Природы писал уже Гёте в 1809 г.: «Представьте себе природу, которая как бы стоит у игорного стола и неустанно выкрикивает: an double! (удваиваю! — М. В.), т. е. пользуясь уже выигранным, счастливо, до бесконечности продолжает игру сквозь все области своей деятельности. Камень, животное, растение — все после таких счастливых ходов постоянно снова идет на ставку, и кто знает, не является ли весь человек, в свою очередь, только ставкой на высшую цель?» (цитируется по [4]),
Гёте по существу указал в этих словах на то, что уже возникшая информация может сохраняться в ходе дальнейшего развития.
Игры, моделирующие явления жизни, описаны в книге популярно, ярко и убедительно. Однако в целом маленькая книжка Эйгена и Винклер требует от читателя серьезных усилий. В ней затронуты — зачастую бегло — очень важные вопросы естествознания, имеющие в конечном счете и общефилософское значение. Читая эту книжку, нужно размышлять, причем не обязательно во всем соглашаться с автором.
Задолго до Эйгена самоорганизацию биологических макромолекул рассматривал Кастлер [5]. Именно Кастлер впервые отметил различие между возникновением информации и выявлением уже имеющейся информации из маскирующих ее шумов. Очевидно, что для биологии существенно и то, и другое.
Можно оценить количество информации, содержащееся в молекуле ДНК или даже в организме в целом. Такие оценки имеются в работе Каетлера [5] и в монографии Блюменфельда [6]. Однако, как об этом говорится и в данной книге, для биологии существенна не столько количественная, сколько качественная характеристика информации — ее ценность. Впервые на это указал Шмальгаузен в своем посмертно изданном труде [7]. Проблема ценности информации непосредственно связана с рецепцией информации — ценность может определяться только по последствиям рецепции. Тем самым возможно лишь условное, относительное определение ценности. Можно определить ценность элемента информационного сообщения как степень его незаменимости. Ряд фактов свидетельствует о том, что ценность информации, определенная таким образом, возрастает в ходе биологического развития — ив филогенезе, и в онтогенезе. Вопросы ценности информации в связи с биологией рассмотрены в работах [8— 10]. В книге [10] содержится также изложение и критический анализ теории Эйгена.
Теория эта — крупное событие в науке. Эйген разработал содержательную модель добиологическоя эволюции, позволяющую понять возникновение порядка из беспорядка. Для этой модели не потребовались какие-либо новые физические принципы — уже установленные иояятня фпзнки и теорни информации оказываются достаточными для моделирования и, тем: самым, понимания фундаментальных биологических процессов. Конечпо, Эйгеи далек от мысли, что предложенная им модель воспроизводит действительные события, происходившие на Земле, когда на ней зарождалась жизнь. Задача модельной теории Эйгена состоит в другом — в том, чтобы доказать возможность самоорганизации материи на основе существующих принципов физики. Эта задача решена Эйгеном. Книжка, предлагаемая вниманию читателя, также служит вкладом в решение этой задачи.
Математические модели
Математические модели [20] клеточной диффереп-пировки и морфогенеза стали появляться только в последние годы и были испытаны на простых объектах: амебах [21] и гидроидных организмах [22]. Они основываются на автокаталитических молекулярных механизмах усиления, очень похожих на уже известные нам механизмы эволюционного поведения на субклеточном уровне. Идея отбора полностью мобилизуется и осуществляется на уровне многоклеточных организмов. Результатом является кажущаяся,— впрочем, нет, реальная — «инструкция». Она основана на отборе индивидуумов, но прирост информации происходит только на уровне вида. Индивидуум выживает или гибнет, сам он не «учится». Опыт идет только на пользу вида. Эволюция всей биосферы представляет собой величественный процесс накопления информации и образования памяти.
А нельзя ли было эту способность к обучению сделать полезной уже для индивидуального объединения клеток в течение его жизни? Для этого требовался новый уровень, на котором — как в генах — моншо было бы селективно, под контролем функции ценности, накапливать опыт и производить его оценку. Этот «метод методов» должен был давать селективное преимущество везде, где он только возникал. Соответствующий эволюционный прорыв был, таким образом, неизбежен. Он начинается на уровне генов. Отбираются системы, у которых развились детекторы, с помощью которых можно реагировать на приходящие из окружающей среды раздражения, таким образом, чтобы повысить свои шансы на выживание. Примером может служить поведение грибка — фикомицета, который отвечает на световое раздражение ростом по направлению к свету (см. статью Макса Дельбрюка и сотрудников в последнем выпуске настоящего сборника).
В ходе эволюции возникают сети нервных клеток, которые центрально перерабатывают приходящие раздражения и превращают их в «успешные действия». С ростом сложности возникла необходимость — как и в случае молекулярного накопителя информации — уметь селективно отвечать па раздражения, т. е. делать выбор между альтернативами. Живое существо получило возможность независимо от генетической программы постоянно приспосабливаться к непредвиденным ситуациям. Только программируемость является здесь частью генетической программы. Для этого понадобилась также запрограммированная способность производить оценку: боль, удовольствие, страх, радость, вплоть до самых тонких эмоции. С помощью этой «вторичной» системы оценок избирательно накапливаются раздражения, идущие из окруя^ающей среды. Их можно, наконец, воспроизводить даже абстрактно и проигрывать в новых комбинациях. Как и в случае мутаций, новые комбинации, возникшие благодаря флуктуациям, подвергаются оценке и отбору.
Уже появились первые модельные паброски теории самоорганизующихся сетей, применимой к централь ной нервной системе [23—25]. Они исходят нз того самоорганизующегося поведения, которое демонстрировали нам селекционные и эволюционные пгры. Информация возникает в результате изменения распределения вероятностей возбуясдения и торможения нервных клеток под действием раздрая^енпы.
Направленность во времени, характерная для всех эволюционных процессов самоорганизации, является и здесь основой нашего внутреннего чувства времени. Недетермниированпость и практическая неограниченность наших мыслей и идей являются следствием сложности схемы: она объединяет около 10 миллиардов нервных клеток, каждая из которых имеет около 10 —100 тысяч контактов (синапсов) с другими клетками.
«Свободная воля» не была бы «свободной», если бы врожденный детерминизм не допускал никаких альтернатив, но, с другой стороны, она не была бы «волей», если бы выбор альтернатив предоставлялся лишь случаю, т. е. статистическим флуктуациям нервных процессов. Индивидуальная свобода — это работа фильтра, локализующегося внутри личности. Этот фильтр складывается из наследственности, опыта и имманентной для системы способности производить оценки. На него подаются статистические флуктуации, управляемые раздражителями, а выходит нз него «информация» в форме наших мыслей и идей*).
Мы еще очепь далеки от полного понимания этого уровня игры игр — от понимания нас самих.
«Итак, напрасно было бы требовать от нас изложения всей истории и теории Игры в бисер: подобная задача сейчас не по плечу и куда более искушенным и достойным авторам. Решение ее — удел будущего, если, разумеется, к тому времени сохранятся как источники, так и духовные предпосылки. Еще того менее наш труд может слуэюитъ учебником Игры — таковой вообще никогда не будет написан. Правила этой Игры игр усваиваются только обычным, предписанным путем, на что уходят годы, и никому из посвященных не придет на ум облегчать процесс их усвоения». (Герман Гессе: из введения к «Игре в бисер».)
Литература
К предисловию
1. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул.— М.: Мир, 1973.
2. Эйген М. — УФН, 1973, т. 109, с. 545.
3. Eigen М., Winkler R. — Miinchen, Zurich: Das Spiel, R. Piper and Co Verlag, 1975.
4. Берг Л. С. Труды по теории эволюции.— Л.: Наука, 1977, "с. 60.
5. Кастлер Г. Возникновение биологической организации.— М.; Мир, 1967.
6. Блюменфелъд Л. А. Проблемы биологической физики.— М.: Наука, 1977.
7. Шмалъгаузгн И. И. Кибернетические вопросы биологии.— Новосибирск: Наука, 1968.
8. Волъкенштейн М. В.— Ж. общей биологии, 1976, т. 37, с. 4S3.
9. Волъкенштейн М. В., Чернавский Д. С. — J. Soc. Biol. Structures, 1978, v. 1, p. 95; Изв. АН СССР сер. биол., 1979, № 4.
10. Волъкенштейн М. В. Общая биофизика.— М.: Наука, 1978.
11. Eigen М., Schuster Р. — Naturwissenschaften, 1977, Bd. 64, № 11, S. 541.
12. Eigen M-, Schuster P. — Naturwissenschaften, 197S, Bd. G5, № 1, S. 7.
13. Eigen M. t Schuster P. - Naturwissenschaften, 1978, Bd. 65, № 7, S. 341.
14. Волъкенштейн M. В. Молекулы и жизнь.— M.: Наука, 1965.
15. Волъкенштейн М. В. Молекулярная биофизика.— М.: Play-ка, 1975.
К главам 1—5
1. Шредингер Э. Что такое жизнь?— М.: Атомиздат, 1972.
2. Опарин А. И. Происхождение жизни.— М.: Московский рабочий, 1924; Происхождение и начальное развитие жизни.—
* М.: Медицина, 1966.
3. Эйген М. Самоорганизация материи д эволюция биологиче-’ ских макромолекул.— М.: Мир, 1973.
4. У от сон Дж. Молекулярная биология гена.— М.: Мир, 1979.
5. Watson I. £>., Crick F. Я. С\— Nature, 1953, v. 177, p. 964.
6. Spiegelman S. The Neurosciences. 2nd Study Program/Ed. F. O. Schmitt.— New York: The Rockefeller University Press, 1970.
7. Шеннон К. Э. — В сб.: Работы по теории информации и кибернетике.— М.: ИЛ, с. 243.
8. Винер В. Кибернетика.— М.: Советское радио, 1968.
9. Kotmogoroff A. ft\— С. R. Acad. Sci., 1939, v. 208, p. 2043.
10. Von Weizsacker C. F. Die Einheit der Natur.— Mimchen: Carl Hanser Verlag, 1971.
11. Eigen M., Porschke D. J. Mol. Biol. 1970, v. 53, p. 123.
12. Gatlin L. Information Theory and the Living System.— New York: Columbia University Press, 1972.
13. Renyi A. Wahrscheinlichkeitsrechnung.— Berlin, 1966.
14. Бриллюэн Л. Наука п теория информации.— М.: Физматгиз, 1960.
15. Гарднер М. Математические досуги.— М,: Мир, 1972, с. 458.
16. Фон Нейман Дж., Моргенштерн О. Теория игр и экономическое поведение.— М.: Наука, 1970.
17. Monod J. Zufall und Notwendigkeit.— Munchen: R. Piper and Co Verlag, 1971.
18. Jacob F. Die Logik des Lebendigon.— Frankfurt: S. Fischer Verlag, 1972.
19. Гленсдорф П., Пригожий И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации.— М.: Мир, 1973.
20. Thorn R. Stahilite Structurelle et Morphogenese.— New York: W. A. Benjamin, Inc., 19/2.
21. Robertson A., Cohen M. H. — Ann. Rev. Biophys. Bioeng., 1972, v. 1, p. 409.
22. Gierer A., Meinhardt В.— Kvbernetik, 1972, Bd. 12, S. 30.
23. Marr D. — Proc. Roy. Soc, 1970.
24. Wilson H. R , Cowan J — Biophys. J,, 1972, v. 12 : p. 1.
25. Malsburg Ch. Kybernetik, 1973.
Носители информации
Из-за связей между индивидуальными носителями информации информационная емкость может достигнуть любого размера. Однако цикл закорачивает ненужные «петли», так что количество информации поддерживается на нуяшом уровне. При эволюции цикла происходит постоянное увеличепие селективных ценностей всех последовательностей, связанных циклической цепочкой связей. Паразитные ветви, т. е. последовательности, которые не являются составной частью цикла, а только соединяются с ним посредством фактора связи, не допускаются гиперциклом. Напротив, такие ветви, которые являются частью какой-либо последовательности /г, получающей пользу от цикла, и которым благоприятствует фактор связи /? £ -i, принадлежащий циклу, будут сохраняться (см. рис. 18). Тогда только часть информации будет использоваться для кодирования фактора связи Ей Остаток можно употребить для кодирования общих функций: трансляции, полимеризации, метаболизма и т. д. Здесь уже намечается генная и оперонная структуры, которые мы находим в настоящее время в геноме бактериальной клетки (рис. 19).
Чтобы такие функции можно было селективно использовать и оптимизировать, члены гиперцикла должны образовывать комплекс или жн собираться внутри какого-нибудь «отсека». Такая компартментализа-ция является также защитой от «прореживания». Возможно, что уже само образование цикла было тесно связано со способностью к комплексообразованию или к образованию «отсеков». Однако длительное сохранение компартментализации возможно только в том слу-
плене
Рис. i9. Кольцевая структура хромосомы бактериальной клетки. Кишечные палочки и ряд фагов имеют кольцевые генетические карты. Рисунок схематически показывает линейное расположение генов а . . . z в кольцевой двухцепочечной молекуле ДНК. В опероне несколько генов объединяются с образованием координирование регулируемой единицы. Особенно хорошо исследован Lac-оперон (сначала Жакобом и Моно, а затем Гилбертом и Мюллер-Хиллом), который схематически изображен в увеличенном виде в нижней части рисунка. Он состоит из оператора (специфичной области распознавания на молекуле ДНК) и генов, кодирующих ферменты: р-галактозидазу, пермеазу и ацети-лазу. При взаимодействии с репрессором •— белковым комплексом, который кодируется пространственно удаленным регулятор ным геном, чтение этих генов специфично блокируется. В отсутствие индуктора (лактоза или продукт катаболизма) репрессор прочно связан с оператором. Трансляция генетического сообщения всегда идет через промежуточную стадию м-РПК, которая переносит информацию.
чае, если она сочетается с индивидуализацией. Последняя может произойти под действием фермента «лига-зы», который соединяет друг с другом свободные концы молекул PIIK. Лигазы в настоящее время хорошо известны биохимикам. Таким образом, должны были возникнуть кольцевые генетические карты, которые мы теперь находим у кишечной палочки п у ряда вирусов. Некоторые особенности взаимного расположения отдельных генов.также можно предсказать. После того как совершилась индивидуализация, замена РЫК па более стабильную двухцепочечмуго ДНК будет давать селективное преимущество. Индивидуализированные виды размножаются, в сущности, по линейному механизму, который дает большие возможности для сосуществования, т. е. для параллельного развития многих индивидуумов.
Играет ли бог в кости?
Идея творения допускает две совершенно противоположные иитерпретации:
1. «Начало» однозначно определяется взаимодействиями, присущими материи. Начальные условия предопределяют путь и цель эволюции.
2. «Начало» является случайным событием. При этом имеется в виду, что вероятность этого события практически равна нулю, но, с другой стороны, все-таки нельзя с уверенностью утверждать, что оно не может произойти. Чтобы такая флуктуация, реализовавшись однажды, могла проявиться в макроскопических масштабах, она должна обладать известной устойчивостью или даже способностью распространяться.
Первая интерпретация означала бы, что высокоразвитые формы жизни, сходные с земными, должны встречаться во многих местах Вселенной. Кроме того, это означает, что если когда-либо в будущем удастся воссоздать в лаборатории начальные условия возникновения жизни на нашей планете — перспективы для этого более благоприятны, чем для полета к другим планетным системам,— то при этом с фатальной неизбежностью должна возникнуть жизнь с„ таким же кодом и с такими же механизмами, как и существующая ныне. В отношении этой гипотезы — если опа правильна — мы можем лишь сказать, что физические законы, в соответствии с которыми мог бы произойти такой воспроизводимый процесс самоорганизации, следует еще найти. Многие физики склоняются именно к такому представлению. Они ответили бы отрицательно также на вопрос, стоящий в названии этой
главы, по крайней мере в отношении возникновения макроскопического феномена жизни.
Знаменитая фраза Эйнштейна «Бог не играет в пости» относилась к вопросу о принципиальной непредсказуемости элементарных событий, поставленному квантовой механикой. В письме от 4 декабря 1926 года Альберт Эйнштейн пишет Максу Борну:
«…Квантовая механика внушает большое почтение. Но внутренний голос говорит мне, что это не истинный Иаков. Теория дает много, но едва ли она подводит нас ближе к тайне Старика. Во всяком случае, я убежден, что Он не играет в кости…»
Английский математик Конуэй придумал оригинальную игру, которую он назвал «Жизнь» [15], потому что она превосходно имитирует рост, распад и изменения, происходящие в популяции живых организмов. Игра подробно описана в табл. 2. Простые правила рождения, выживания и гибели порождают
Игру проводят на плоской поверхности, разбитой на квадратные клетки, например, на доске для игры в го. Каждая клетка может либо оставаться пустой, либо может быть, занята фишкой. Состояние зависит от занятости соседпих клеток. Соседними считаются восемь клеток, непосредственно примыкающих к данной. Игра складывается из последовательности дискретных шагов, или ходов. Этим имитируется схема поколений. Переход от данного поколения к следующему происходит но определенным правилам, которые применяются одновременно ко всем клеткам доски. Правила:
1. Выживание. Фишка выживает в следующем поколении, если заняты две или три соседпих клетки.
2. Гибель. Фишка удаляется с доски, если занято более трех или менее двух соседпих клеток. В первом случае система слишком перенаселена, во втором — индивидуум слишком изолирован.
3. Рождение. Пустая клетка занимается фишкой, если занято три, и только три, соседних с ней клетки.
Эти правила относятся всегда к состоянию, которое существует к началу «хода». Начальное расположение занятых клеток задается самим игроком (здесь заключается единственная возможность для игрока влиять на ход игры). Игра великолепным образом демонстрирует кооперативные изменения в популяции под действием отдельных ее составляющих.