Игра жизни

Из соображений, изложенных выше, следует, что нуклеиновые кислоты своими силами не могут подняться на «следующий этаж», где они могли бы использовать свои выдающиеся способности накапливать информацию для создания эффективно функционирующей системы своей собственной репликации. Они не могут обойтись без помощи функционально действенных белков. Но в таком случае нельзя ли построить самовоспроизводящуюся систему из одних белков?

Для этого белки должны были бы использовать свой практически неограниченный каталитический потенциал. Например, из аминокислот можно было бы строить специфичные олигопептиды, а затем — в несколько приемов — соединять их друг с другом, пока не получатся длинные цепи — первичные структуры белков. Эта способность к самоорганизации отличается, однако, в двух отношениях от изначальной способности нуклеиновых кислот к комплементарному распознаванию:

1. Способность к самовоспроизведению здесь может поязиться лишь у довольно сложной сети каталитических реакций, в которой имеются циклически замкнутые реакционные пути. О «комплементарностп» здесь можно говорить только в широком смысле, например А дает В, В —>- С и т. д. до X, который снова должен давать А (рис. 17).

2. Если каталитическое самовоспроизведение имеет место, то оно всегда является результатом специфических взаимодействий. Оно не является неотъемлемым свойством пространственно свернутых белковых структур. Например, в случае мутации данная каталитическая актпвность может быть полностью утрачена.

Оба эти свойства резко ограничивают способность эволюционировать. Сложные зацикленные сети реакций не могут освобождаться от «предшественников», нет также простого способа реализовать селективное преимущество, ибо для этого благоприятная мутация всегда должна была бы вызывать серию других определенных мутаций, чтобы подействовать на свой собственный источник и посредством этого селективно усилиться (см. рис. 17).

Рис. 17. Каталитический цикл. В каталитическом цикле вещество воспроизводится, проходя через ряд каталитически активных промежуточных стадий. Поскольку белки изначально не обладают способностью инструктировать образование идентичной или комплементарной последовательности и в то же время отдельные структуры могут быть каталитически активны, образование такого цикла являлось бы для Сел-ков единственной возможностью самовоспроизведения. Для этого некоторые компоненты цикла или сами по себе, или с помощью связанных с ними ферментов должны были бы катализировать синтез олигопеп-тидов («предшественников») из активированных аминокислот. (В природе такие ферменты известны: например, один декапептид может синтезироваться непосредственно из аминокислот, «Предшественники» большего размера могли бы образоваться путем соединения олиго-пептидов друг с другом.) В цикле из олигопептидов каталитическим путем снова образуются каталитически активные структуры А. В, С, . . ., X, причем X должен быть катализатором образования А. Поскольку цикл должен продуцировать «предшественников», число промежуточных стадий должно быть относительно велико.

В таком каталитическом цикле мутация дает преимущество только в том случае, если она будет избирательно способствовать своему собственному воспроизведению. Но это означает, что она должна вызывать серию новых определенных мутаций, которые приводят к образованию совершенно нового цикла (революция). Вероятность такой выгодной серии мутаций крайне мала. Поэтому белки не могут эволюционировать самостоятельно. Но их функциональные способности настолько велики, что при синтезе de novo всегда образуется какая-то доля функционально активных (хотя и мало адаптированных) структур.

Правда, в смеси полпнептидных цепей со случайными: последовательностями были найдены воспроизводимые каталитические свойства, которые были интерпретированы как самоорганизация. Но это обстоятельство только еще один раз демонстрирует большие функциональные способности белков. В каждом случайном распределении имеется достаточно большое число активных структур. Они адаптированы не оптимально, но тем не менее проявляют определенные каталитические качества. Воспроизводится не отдельная последовательность, а только наличие определенной функции, которая представлена большим набором каталитически активных структур. Но для эволюции, т. е. для оптимальпой адаптируемости, последовательности — причем любые — должны были бы обладать способностью к самовоспроизведению, носящей характер неотъемлемого свойства полипептидных цепей. У белков подобные свойства по меньшей мере не обнаружены.

Итак, мы приходим к выводу, что генотип и фенотип с необходимостью долиты быть представлены двумя различными классами молекул.

Как же могла возникнуть однозначная система трансляции, особенно если вначале не существовало никаких избирательных взаимодействий между соответствующими друг другу элементами обопх молекулярных классов?

Рассмотрим два алфавита, каждый из которых состоит из двух элементарных знаков, т. е. из двух букв: А, В и а, Ь. Наша система будет состоять из произвольных последовательностей букв, таких как

Допустим, что любые последовательности заглавных букв имеют способность к самовоспроизведению. Последовательности маленьких букв сами по себе такой способностью не обладают, для этого им требуются инструкций в виде последовательностей заглавных букв. Допустим, что последовательности маленьких букв способны зато выполнять любые функции, например, устанавливать соответствие маленьких и заглавных букв.

Вероятно, будет излишним еще раз напоминать, что здесь речь идет всего лишь об абстрактной моде ли. В природе вряд ли удалось бы реализовать систему функционирования, использующую только два класса единиц. Но эта модель легко обобщается на случай произвольного числа классов.

Для трансляции необходимо ввести однозначное соответствие меяеду заглавными и маленькими буквами. Допустим, что такого соответствия, основанного, например, на изначальных взаимодействиях между А п а, между В и b (как это имеет место в случае нуклеиновых кислот и выражается в комплементарпости АА’, ВВ’), вначале не существует. Иначе проблема была бы тривиальной. Вместо этого допустим, что в наборе случайных последовательностей, состоящих из маленьких букв, для каждого из возможных соответствий

Aa, Ab, Ва, ВЬ .

имеется по меньшей мере один «фактор узнавания», т. е. некоторая специальная последовательность маленьких букв (мы знаем, что такая ситуация действительно имеет место в случае белков). В случайном наборе этому условию могут удовлетворять многие различные последовательности, если только пе предъявлять слишком высокие требования — пе требовать оптимального функционирования.

Теперь разделим нашу систему на отсеки, которые достаточно велики для того, чтобы они содержали в среднем два «фактора узнавания». Всего может получиться десять различных вариантов:

Однозначная трансляция могла бы происходить только в двух последних отсеках из десяти. Однако она была бы устойчивой только в том случае, если бы соответствующие факторы узнавания также постоянно воспроизводились. Но для этого нужно, чтобы АВ-по-следовательности содержали информацию для факторов узнавания. При трансляциии АВ-поеледовательностек

по правилам девятого или десятого отсека снова с равной вероятностью может образоваться любое из десяти возможных сочетаний факторов узнавания. Конечно, при этом имеется в виду только совпадение функций, а не индивидуальных последовательностей — вероятность последнего события много меньше. Из этого можно сделать еще один вывод: если количества последовательностей АВ- и ab-типа одинаковы, то только один из десяти отсеков, содержащих один и тот же набор факторов узнавания, будет содеря^ать также информацию, необходимую для воспроизведения своего типа трансляции.

Итак, самоподдерживающаяся система трансляции будет всего в одном из

1/2-10.10 = 50 отсеков."

Эти соображения легко обобщить. Если имеется не два, а Я различных классов букв, то теперь из А, 2 возможных сопоставлений между буквами мояшо образовать 1-2-3. ..Я = XI взаимно однозначных соответствий между двумя алфавитами. Таким образом, множитель 1/2 из нашего примера в общем случае нужно заменить на 1/(Х!). Взаимно однозначные соответствия составляют, однако, лишь малую долю всех возможных соответствии, число которых (в нашем примере — десять) равняется «числу всех сочетаний с повторениями из X 2 элементов по Я». Некоторые числовые примеры создают впечатление, что эта модель дает ожидаемые вероятности для спонтанного старта трансляции. Для двух букв надо было просмотреть в среднем 50 отсеков заданного размера, чтобы найти одну самоподдерживающуюся устойчивую систему трансляции. Для четырех букв это число увеличивается до 10 6 , для восьми — до 2,5 • 10 15 и, наконец, для двадцати классов букв — до 10 50 .

Вернемся к действительности. Что нужно понимать под двумя алфавитами, совершенно ясно: А, В, С, . . .— это классы кодонов, которые надо сопоставить двадцати белковым единицам — аминокислотам а, Ь, с, Поскольку между кодоном и антикодоном существует однозначная связь, этот код будет относиться также к соответствующим адаптерам — транспортным РНК.

Оставить комментарий

Вы должны авторизоваться для отправки комментария.