Декабрь 2007
Ступени к действительности
В предыдущих главах мы уделяли мало внимания реальным явлениям жизни. Нужно было попять принцип. Однако «жизнь» в полном ее смысле можно понять только в реальных проявлениях. Поэтому в последней главе мы попытаемся подняться по крутым ступеням к действительности.
Первая ступень: накопитель информации.
Ранние стадии возникновения жизни не наблюдаемы нами. В природе не обнаруживаются предшественники живых клеток. Ни филогенез, ни онтогенез, по-видимому, не законсервировали для нас эти ступени. Конечно, можно высказывать догадки о происхождении отдельных клеточных органелл. Так, например, естественно задаться вопросом: нельзя ли рассматривать рибосомы, фабрики белков, как свидетелей докле-точного прошлого, содеря^ащих сведения о начале трансляции, т. е. переводе генетической информации? Сходным образом сейчас думают, что митохондрии и хлоропласты — это остатки прокариотических клеток, симбиоз которых с другими клетками ознаменовал начало перехода к эукариотам. Позволят ли такие дедуктивные умозаключения реконструировать исторический ход доклеточной эволюции, покажет время. Однако возможен также индуктивный подход, и можно пытаться разрешить некоторые вопросы экспериментальным путем. Это, конечно, не означает, что кто-то сразу же серьезно возьмется за получение «синтетической» жизни в пробирке. Как однажды метко ска-вал Жак Моно [17], «великолепную симфонию живой природы не так-то просто исполнить нам — дилетантам».
Воспользуемся еще раз этим сравнением: симфония жизни постоянно исполняется перед нами природой. Нам нужно только присоединиться к ней и подыгрывать на том или другом инструменте. Индустрия
Рис. 16. «Эволюционная машина». Схема эволюционного эксперимента, разработанного в Геттипгепском институте им. Макса Планка (Эйген, Зумпср, Кюпперс и Бибрихер). В реактор втекают регулируемые потоки высоноэнергетнческого строительного материала (нуклеозидтрифое-фаты Л, У, Г и Щ, а также растворитель, в котором содержатся необходимые кофакторы (буфер, соли и т. д.). Из реактора сквозь мембранный фильтр вытекают продукты синтеза (включая новообразованные макромолекулы) и продукты распада (нуклеозядмонофосфаты и пирофосфат). Реактор содержит активный фермент (репликазу) в необходимой концентрации. Мономеры индивидуально мечены радиоактивными изотопами. Макромолекулярный состав содержимого реактора анализируется через определенные интервалы времени. Эксперимент можно проводить либо в непрерывной, либо в периодической форме. В последней форме он во многом соответствует эволюционным опытам
Спигелмапа,
грампластинок давно открыла этот принцип. Пластинки типа «минус один» (Spiel-Mit) позволяют далш дилетанту стать «участником» выдающегося ансамбля.
На самом деле это тот тип экспериментов, которые можно реализовать уже сейчас, используя физический и химический репертуары молекулярной биологии. При этом мы исходим из естественной системы и пытаемся лишь заменить один или несколько ее компонентов на их «дилетантские» варианты, которые, однако, имеют возможность «упражняться», т. е. в нашем случае эволюционировать. Прототипом таких экспериментов были опыты, поставленные Солом Спи-гелманом [6]. Схема эволюционного эксперимента представлена на рис. 16. В принципе такой эксперимент соответствует селекционной игре, которая описана в третьей главе, только здесь вместо бус взяты молекулы нуклеиновой кислоты. Под искусственным давлением отбора генетический материал фага порождает молекулярных «монстров», которые лучше адаптиро-паиы к своей новой ненатуральной среде, чем их «ест е с они ы е » пр а роди т ели.
Теория эволюции [3] позволяет количественно описывать эти опыты. Эксперименты подобного рода — как с естественными, так и с синтетическими нуклеиновыми кислотами — в настоящее время уже проводятся в ряде лабораторий, а в скором времени будут, несомненно, проведены и с белками в качестве фено-типических «мишеней».
Какие проблемы можно разрешить с помощью таких экспериментов? Химиков прежде всего интересует происхождение макромолекул и мономеров. Но это проблема чистой химии. Из лабораторных экспериментов и из анализа космического вещества мы знаем, что при подходящих условиях, т. е. в восстановительной атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, электрических разрядов или крайних температурных колебаний, «в принципе» могут возникнуть все известные нам мономеры биологических макромолекул, причем в высокоэнергетической форме, так что они способны спонтанно объединяться с образованием полимеров. Итак, существование материального аккумулятора в достаточной мере оправдывается известными нам законами химии и физики.
Но как же возникла упорядоченность? Здесь существенную поддержку оказывают эволюционные эксперименты, упомянутые выше.
Масштаб воспроизводимой упорядоченности, т. е. емкость накопителя информации, ограничивается точностью узнавания символов!
Этот тезис имеет решающее значение для понимания первой ступени самоорганизации. Рассмотрим молекулу нуклеиновой кислоты, состоящую из v единиц (см., например, рис. 15). При репликации каждая единица должна опознаваться своим комплементарным партнером. Допустим, что это происходит с точностью д. Вероятностный фактор д нормирован на единицу. Например, д — 0,99 означает, что в среднем из 100 процессов копирования только 99 происходит правильно. Для последовательности, состоящей из v единиц, точность, или «качество переноса информации», равняется
В действительности каждая из четырех букв А, У, Г, Ц, более того — каждая из 16 различных комбинаций пар букв характеризуется своим значением фактора точности д. Кроме того, его значение моясет зависеть от степени внутримолекулярного спаривания оснований. Однако для достаточно длинных цепей будет существовать постоянное среднее значение (дУ- Для дальнейших оценок важен тот факт, что значение (дУ близко к единице.
Теперь существенный момент. Оптимизирующий процесс отбора характеризуется следующим пороговым соотношением для ценности:
т. е. селективная ценность доминирующей последовательности (W m ) должна превышать среднюю продуктивность всех конкурентов (E h ^ m )- При заданном распределении кинетических параметров это означает также, что существует критическое значение фактора качества Qm- Обозначим это пороговое значение Q m m- Оно однозначно определяется кинетическими параметрами отобранпой последовательности га и средними значениями кинетических параметров всех ее конкурентов к =ф т. Последовательности, для которых (?<C(?min, не могут быть отобраны воспроизводимым образом. Из связи мея^ду Q, (д) и v следует важное соотношение максимальную длину v ma x последовательности, которая еще может воспроизводимо реплицироваться. Величина v maI мало зависит от различий в кинетических параметрах, влияющих на значенпе Qmm, поскольку Qmm входит в выражение для v ma x только в виде логарифмического члена. Так, увеличение скорости образования отобранной последовательности в 10 6 раз привело бы лишь к шестикратному увеличению емкости информационного аккумулятора. На самом деле в ходе эволюции очень быстро произошла оптимизация скоростей. Эффективность катализаторов вряд ли заметно изменилась от кишечной палочки до человека. С другой стороны, достижимая информационная емкость очень сильно зависит от средней точности распознавания символов Для неферментативного переноса информации (который зависит только от кооперативного взаимодействия комплементарных нук-леотидоз), происходящего в оптимальных условиях, экспериментальное значение (<?> равняется примерно 0,99 (в большинстве случаев меньше 0,99). Повышение точности до 0,99999, как это имеет место в экспериментах Спигелмана и обеспечивается там фагоспе-цифичным ферментом репликации, означает тысячекратное увеличение количества информации, которое может быть накоплено. Для кишечной палочки оно превышает миллион элементарных знаков, для высших организмов оно оказывается более миллиарда. Природе пришлось выдумать для этого уйму всяких приспособлений: кооперативную комплементарность нуклеотидов, регулируемое узнавание в активном центре реплицирующего фермента, контроль посредством специфичных ферментов репарации и т. д.— до избыточности последовательностей нуклеиновых кислот, которая увеличивается с размером генома.
Из этих соображений следуют два существенных вывода относительно строения накопителя информации:
1. В отсутствие ферментативных (или других аналогичных) факторов, повышающих качество узнавания, информационная емкость нуклеиновых кислот настолько мала, что на этой основе нельзя построить никакой эффективной исполнительной системы. Такая система должна содержать ряд факторов, необходимых для репликации, сопряжения (Kopplung) и трансляции. При линейном механизме комплементарной реп ликации конкуренция может привести лишь к отоору одной-единственной, относительно короткой последовательности.
2. После того как на более поздних этапах эволюции наконец были выполнены предпосылки, необходимые для высокой точности узнавания символов, скорость эволюции, основанной на простой репликации, неизбежно должна была становиться все меньше и меньше. Выход из этого тупика дало половое размно-я^ение, т. е. рекомбинационный обмен отдельных участков между гомологическими областями различных молекул нуклеиновой кислоты. Таким образом, сексуальность является необходимым следствием постоянного роста качества переноса информации. Ее появление переместило область воздействия эволюции с индивидуальной последовательности поколений на вид в его целостности. Франсуа Жакоб [18] указал на то, что расплатой за этот прогресс стала эволюционная необходимость смерти, причем запрограммированной, а не случайной смерти от несчастного случая. Когда генофонд вида постоянно перемешивается из-за процессов половой рекомбинации, вклад отдельного индивидуума должен оставаться ограниченным конечным интервалом времени, иначе он в конце концов сам уничтожит весь прогресс. Не сможет ли человек со своими способностями, далеко выходящими за рамки генетической программы, снова устранить смерть?
Наконец, хотелось бы разобрать еще один вопрос. Необходимым условием существования накопителя информации является способность к самовоспроизведению. Действительно ли ее можно было обеспечить лишь на основе комплементарного механизма узнавания? Ответ удалось получить лишь после проведения голичествеппых исследований, и он оказался «да». При неодинаковых распространенностях различных мономеров, как это имеет место в нерегулируемых природных процессах, прямое самовоспроизведение привело бы к отбору гомополимеров, образованных повторением едипиц только одного, наиболее распространенного типа. Лишь комплементарность гарантирует отбор смешанных, по меньшей мере двоичных последовательностей символов, наличие которых является необходимым условием возникновения схемы кодирования. С другой стороны, плюс-минус компле ментарпость дает простейшую я наиболее эффективную систему, обеспечивающую выполнение этого условия. Вторая, ступень: трансляция.
Существует ли ясное разграничение живого и неживого?
В настоящее время биологи ответят на этот вопрос скорее отрицательно. В самом деле, вряд ли можно четко определить эту границу. Например, вирусная частица в подходящей среде — используя метаболизм клетки хозяина — может размножаться, причем иногда столь необузданно, что весь организм хозяина в результате погибает. Таким образом, вирус обладает качествами, которые в других случаях можно найти только у живых организмов — существование которых, как известно, тоже всегда зависит от определенных условий среды. Но, с другой стороны, вирусы — это частицы, характеризующиеся определенной формой и составом и способные, как и неорганические вещества, образовывать кристаллическую решетку. Очевидно, что в такой форме они ие подпадают ни под одно определение живого. Далее, частицы вирусов можно разложить на отдельные молекулярные компоненты п из них снова собрать инфекционные единицы — при этом теряется их первоначальная индивидуальность. Жизнь и смерть теряют здесь свой обычный смысл.
В дальнейшем, однако, мы вовсе не должны отказываться от ясности и определенности физической системы понятий. Мы попытаемся сделать наши определения таким и, чтобы они относились лишь к системам с заданной функциональной организацией, и попытаемся однозначно определить условия существования рассматриваемого уровня организации. Сравнение с известными нам биологическими формами организации должно показать, в какой мере, следуя этим путем, нам удалось ограничить и однозначно охарактеризовать понятие жизнь.
В математике принято различать необходимые и достаточные условия. В нашем случае гораздо легче задать необходимые условия — при этом нужно заботиться лишь об обязательности, но не о полноте.
Из анализа доступных нам живых систем мы знаем, что во всех клетках происходит обмен веществ, или, точнее говоря, метаболизм (так как прежде всего имеются в. виду, превращения .свободной энергии), который является необходимым условием существования любой формы жизни *). Только постоянно используя приток свободной энергии, система может непрерывно обновляться и этим тормозить свое падение в состояние термодинамического равновесия, которое Эр-вин Шредингер [1] метко назвал состоянием смерти. Характерный для процессов жизни динамический порядок может поддерживаться только за счет постоянной компенсации производства энтропии.
Следующим необходимым условием является способность к самовоспроизведению. Все молекулы и специфические упорядоченные надмолекулярные структуры, возникшие благодаря межмолекулярным взаимодействиям, имеют ограниченное время жизни из-за теплового движения. Чтобы не потерять накопленную в них информацию, они должны успевать до своего распада построить хотя бы одну идентичную копию, содержащую план строения и функционирования исходной структуры. Любое биологическое упорядочение направляется информацией **).
Инструктирование требует специфических взаимодействий. Конечные значения энергий взаимодействия и возмущения, создаваемые тепловыми флуктуациями, делают совершенно точное воспроизведение принципиально невозможным. Всегда существует определенный темп ошибок, или мутаций, — наличие этих ошибок является существенным условием возможности эволюционного прогресса.
Конечно, оба последних условия нужно считать необходимыми, только если рассматриваемая система не может постоянно возникать de novo. Только для эволюционирующей системы важно сохранять и развивать однажды достигнутое информационное состояние. В этом состоит непосредственная связь со сложностью живых систем.
В настоящее время общепризнано, что тремя существенными предпосылками образования живых структур являются метаболизм, самовоспроизведение и
*) Авторы называют метаболизмом, в отлпчие от обмена веществ, обмен веществ с окружающей средой, сопровождающийся изменением свободной энергии. В действительности обмен веществ всегда связан с таким изменением. {Прим. р"ед.)
**) Смысл понятия «информация» обсуждается далее. (Прим. ред.)
мутабилъностъ [2]. Эти свойства необходимы, но не достаточны. Количественное теоретическое рассмотрение динамики биологических систем реакций [3] показывает, что не любой вид самовоспроизведения и мутабильности может привести к возникновению систем, способных к неограниченной эволюции.
Одно из величайших научных достижений нашего столетия — выяснение молекулярного механизма переноса информации и наследования в живых организмах. Все живые существа используют одну и ту же универсальную схему для кодирования, переноса (и перевода) информации и биосинтеза, В этих процессах доминируют два класса молекул:
нуклеиновые кислоты как носители законодательного начала,
белки как носители исполнительного начала. Белками определяется вся коррелированная во времени программа синтезов живой клетки. Информация, т. е. план строения клетки и, следовательно, всего организма, заложена в одной молекуле нуклеиновой кислоты. Копии этого плана строения передаются от поколения к поколению. Для дальнейшего нам не потребуется рассматривать детали химического строения и пространственной структуры этих молекул [4]. Сейчас для нас существенна только логика построения системы биологической переработки информации:
Правила игры:
1. Стерическое правило. Различные области последовательности можно спаривать лпшь путем изгибания цепочки в одной плоскости. При этом должны возникать петли. Пять элементов в такой петле не могут быть спарены по стерическим причинам. Может образоваться любая плоская форма: «шпилька», «клеверный лист», «ромашка» и т. д. Можно ввести дополнительное требование, чтобы копцы цепи всегда находились рядом — друг против друга. Этим отбираются симметричные структуры, которые в природном процессе эволюции обладают определенным селективным преимуществом, так как у них облегчается взаимное копирование: (-|-)-цепь (—)-цепь.
2. Правило комплемептарности. Если в изогнутой цепочке два элемента с комплементарными цветами (красный — зеленый и синий — желтый) находятся друг против друга и одновременно выполнено третье правило, то опи считаются «парой» и скрепляются между собой.
3. Правило кооперативности. Комплементарные элементы можпо соединять в пару только тогда, когда при этом получается непрерывная последовательность пар, состоящая пе менее чем из четырех красно-зеленых пар, или из двух красно-зеленых и одной сине-желтой пары, или же из двух сине-желтых пар. Для таких «устойчивых» пар больше пе нужно бросать кость, опи считаются отобрапными.
Игра кончается после того, как пройдет заранее установленное число кругов, или «преждевременно», если кто-либо из игроков предъявит полностью спаренную структуру. В обоих случаях выигравшим считается тот, у которого будет наибольшее число очков. Каждая красно-зеленая пара (А — У) дает одно очко, каждая сипе-желтая пара (Г—Ц) —два очка.. Считаются только те пары, которые паходятся в кооперативных участках. Эти правила точно соответствуют дег<стг.птельностп: стабильность кооперативных Г — Ц-пар вдвое в*, не, чем А — У-пар. Те отдельные пары, которые располаг;ис-г. за пределами кооперативных участков, при комнатной темпог-тгуре нестабильны. Введение дополнительных правил кооп&;>-щян п конкуренции может сделать эту игру зпачптельпо " >лев утонченной а придать ей захватывающий «стратегический» характер.
Рис. 14. Начальная и конечная фазы игры «Эволюция РНК», а) К началу игры имеется произвольная последовательность длиной около 80 нуклеотидов. С помощью тетраэдра можно имитировать мутации. Мутация отбирается, если она приводит к образованию комплементарной пары оснований (правила игры даны в табл. 3). б) «Клеверный лист» с оптимальным числом пар оснований. Теория игры (см. табл. 4) предсказывает возникновение таких структур в процессе эволюции.
Рис. 15 а. Возможный способ спаривания в фаговой РНК.
в табл. 3. Эти правила основываются на количественных исследованиях олигонуклеотидов с различными последовательностями [11]. Таким образом, игра должна приводить к реалистическим выводам. В действительности это так и есть, насколько показывают проведенные до сих пор анализы последовательностей. Рис. 1—3 и 15 дают примеры экспериментально найденных последовательностей оснований в нуклеиновых кислотах.
На рис. 15а и б обозначены два альтернативных способа спаривания фаговой РНК. Фаг Q$ имеет специфичный фермент, который избирательно узнает инфекционную фаговую РНК. В пробирке под давлением отбора можно создавать «минимонстры» фаговой РНК. Они уже не инфекционпы, но по-прежнему содержат область узнавания исходной молекулы РНК. Благодаря селекционным условиям преимущественно размножается мутант, имеющий максимальную скорость воспроизведения и стабильность. Молекула, изображенная на рисунке, была выделена Спигелманом и сотрудниками. Последовательности нуклеотидов в обеих комплементарных цепях были однозначно определены Миллсом, Крамером и Спигелманом (Science, 1973, v. 180, p. 916). Этот эксперимент
(см. также рис. 16) точно имитируется эволюционной игрой, описанной на рис. 14 и в табл. 3 и 4. Реальная укладка цепи соответствует предсказаниям теории. По меньшей мере все функционирующие молекулы РНК
(ср. также со структурой т-РНК, рис. 1 — 3 и 14), для которых существенны высокая стабильность и способность к воспроизведению, эволюционируют в природе согласно описанным критериям. Здесь приведены лишь вторичные структуры (укладка в плоскости). Как и в случае т-РНК, пространственная укладка будет приводить к дальнейшей стабилизации структуры.
Игра (табл. 3) правильно предсказывает вторичные структуры (укладки цепей в плоскости), которые из них можно вывести. Для транспортных РНК структура «клеверного листа» достигается быстрее, чем структура «шпильки», а для фаговой РНК, содержащей многие сотни оснований, «выигрывает» всегда структура «ромашки». В табл. 4 и на рис. 14 дан пример, показывающий ход игры. Оптимально спаренную
структуру транспортной РНК с 80 нуклеотидами в эволюционной игре можно получить уже после 80— J 00 бросаний. Для чисто азартной игры случайное совпадение, которое дало бы полностью спаренный, но в остальном совершенно произвольный «клеверный лист», должно было бы ожидаться в среднем только после 3 • 10 19 бросаний. Преимущество игры, направляемой отбором, становится тем больше, чем длиннее последовательность (см. табл. 4).
Таблица 4
Руководящие указания п пригяеры к игре «Эволюция РНК»
(см. также рис. 15)
Как легче всего добиться выигрыша в этой игре? Как и в игре Копуэя «Жизнь», важно начинать, имея благоприятпую исходную конфигурацию, т. е. определенный тип укладки цепи. Его можно в большой степени определить самому, но чтобы досталась благоприятная исходная последовательность, нужна еще удача.
Рассмотрим цепочку аз /V элементов. Простейшей симметричной формой со спарениыдш концами будет шпилька. Опа имеет длинпую область спаривания, которая закапчивается петлей,— таким образом, для образования пар теряется только пять положений. Сначала может показаться, что это и есть оптимальная структура, поскольку слишком большое число петель должно, очевидно, уменьшать шансы на выигрыш. Максимальное число пар, которое может образоваться в фигуре с к петлями, равно
(N — 5 А*) /2.
Игры в бисер
Правило, случай и выбор относятся к существенным элементам игры. Многие игры целиком определяются диктатом правил, и потому их ход полностью закономерен. В других преобладает случай — мы говорим об азартных играх. Сочетание обоих элементов ведет к третьей категории игр, в которых на переднем плане стоит выбор, управляемый определенными критериями, т. е. оптимизирующая стратегия. К этой категории относятся наиболее интересные стратегические игры, такие, как шахматы и го. Очевидно, что здесь развитие игровой ситуации соответствует возникновению информации, обладающей семантикой, обусловленной правилами. По такому принципу «играет» и живая природа.
В дальнейшем мы будем постепеипо развивать идею взаимодействия закона и случая, руководствуясь моделями — «играми в бисер». Мы будем называть их так не только потому, что шарики, необходимые для игры, могут быть и бисером, по прежде всего потому, что эти игры, основанные на простых правилах, на высшей стадии своего развития реализуют то представление о единстве Природы и Духа, которое изложено в «Игре в бисер» Германа Гессе:
«Эти правила, язык знаков и грамматика Игры суть не что иное, как высокоразвитая тайнопись, к которой причастнъг многие науки и искусства, особенно математика и музыка (соответственно музыковедение), и которая способна выразить и связать друг с другом содержание и результаты почти всех наук».
Здесь перед нами встает фундаментальный вопрос: а может ли информация вообще возникать? Или же; она лишь выявляется? Не сводится ли в конечном сче-*§ те вся семантика к прасемаптике, и не определяется ли она в таком случае неотъемлемыми свойствами материи? На этот вопрос — кореппой вопрос для па-стоящей работы — мы сможем дать ответ только в четвертой главе. Сначала нужно рассмотреть еще несколько предпосылок *) I.
*) Как заказано в Предисловии, вопрос о смысле, содержа-?! нии или ценности информации особенно существен для биологии и требует специального рассмотрения. Очень важен также | вопрос о возникновении информации, поставленный авторами i (см. далее). (Прим. ред.) |
Правило, случай и выбор относятся к существенным элементам игры. Многие игры целиком определя ются диктатом правил, и потому их ход полностью закономерен. В других преобладает случай — мы говорим об азартных играх. Сочетание обоих элементов ведет к третьей категории игр, в которых на переднем плане стоит выбор, управляемый определенными критериями, т. е. оптимизирующая стратегия. К этой категории относятся наиболее интересные стратегические игры, такие, как шахматы и го. Очевидно, что здесь развитие игровой ситуации соответствует возникновению информации, обладающей семантикой, обусловленной правилами. По такому принципу «играет» и живая природа.
В дальнейшем мы будем постепенно развивать идею взаимодействия закона и случая, руководствуясь моделями — «играми в бисер». Мы будем называть их так не только потому, что шарики, необходимые для игры, могут быть и бисером, ио прежде всего потому, что эти игры, основанные на простых правилах, на высшей стадии своего развития реализуют то представление о единстве Природы и Духа, которое изложено в «Игре в бисер» Германа Гессе:
Эти правила, язык знаков и грамматика Игры суть не что иное, как высокоразвитая тайнопись, к которой причастны многие науки и искусства, особенно математика и музыка (соответственно музыковедение), и которая способна выразить и связать друг с другом содержание и результаты почти всех наук».
Для первой игры (рис. 10) нам понадобятся два ящика, по которым мы произвольно распределим оп-
Рис. 10. Схема «урновой» игры, а) «Моментальный снимок» отдельного хода игры: шар 13 переносится из левого ящика в правый, б) Распределение вероятностей Р(п) того, что флуктуация будет иметь величину п. Это гауссово распределение, интеграл по которому (т. е. площадь под кривой) нормирован на единицу. Величина п задает отклонение от равномерного распределения (2y /2 шаров в каждом ящике), в) Запись ходов одной игры по Кольраушу и Шредиигеру (Physik, Zeitschr., 1926, Bd. 27, S. 307). По оси абсцисс отложено число ходов Z, по оси ординат—разность чисел шаров в обоих ящиках 2n, iV=100 t
ределенное число (TV) шаров. «Произвольно» означает, что начальное распределение шаров совершенно безразлично, например, можно положить их все в один ящик, а другой оставить пустым, или распределить их поровну по обоим ящикам. Важно, чтобы все шары были пронумерованы и чтобы каждый номер (от 1 до 7V) встречался только один раз. Кроме того, нам понадобится лотерейная машина — колесо счастья или барабан, с помощью которой можно было бы «вытянуть» с равной априорной вероятностью любое число от 1 до N. Теперь можно начинать игру. Правила игры очень просты: каждый раз, когда выбор падает на определенное число, шар с соответствующим номером следует вынуть из того ящика, где он находился, д переложить его в другой ящик.
Допустим, что продолжительность игры не очень мала — это выполняется для большинства лотерей. Игрока больше всего интересует выигрыш. Мы занялись этой игрой тоже лишь из-за ее результата, который полностью воспроизводим,— уже после сравнительно небольшого числа ходов в каждом ящике будет находиться в среднем N[2 шаров. Впрочем, здесь важна оговорка — в среднем, ибо если считать точно, то в одном из ящиков мы будем находить то большее, то меньшее число шаров, т. е. N/2 ± п, а в другом ящике, соответственно, N/2 п шаров. Величина флуктуации п также имеет воспроизводимое среднее значение — она пропорциональна у’ N. Это означает, что относительная флуктуация убывает с ростом числа шаров N, хотя абсолютная флуктуация при этом растет. Чем больше шаров взято для игры, тем точнее будет выполняться равномерное распределение. При очень больших значениях N флуктуации будут едва заметны, и в пределе мы получим детерминистический закон распределения. Распределение вероятностей для п можно задать в явном виде. При достаточно больших N это распределение близко к гауссову, т. е. к колоколообразной кривой с полушириной порядка V^iV и относительной высотой порядка 1/У N (см. рис. 10).
Каждое состояние, на языке физиков*^ микросостояние, которое характеризуется перечислением всех номеров в каждом из ящиков, имеет вероятность 2.
Впрочем, нас не так уж интересуют эти мпкросостоя-ния. Мы гораздо больше хотим узнать что-нибудь о макросостояниях, которые характеризуются числами п. Существуют всего два макросостояния, которым соответствует только по одному микросостоянию, т. е, которые можно реализовать лишь, одним распределением шаров по ящикам. Эти состояния характеризуются величиной
n = zhN/2,
т. е. все шары находятся в одном ящике, второй ящик пуст. Естественно, что такие флуктуации реализуются очень редко, особенно при больших N. Напротив, состояние равномерного распределения п = О реализуется чаще всего, потому что его можно получить наибольшим числом способов размещения шаров. Энтропия достигает здесь максимума. Однако при больших iV число способов реализации даже этого состояния .очень мало по сравнению с числом всех состояний 2 jV .
Только примерно (l/i/"iV)-я доля всех микросостояний соответствует состоянию с п = О. Поэтому игра почти всегда будет заканчиваться с ненулевой, хотя и относительно малой, флуктуацией п, _заключенной
обычно в интервале между ~\-~\/ г N и— V N. Мы можем ^назвать выигрышем положительную флуктуацию и проигрышем — отрицательную. Такая игра обещает быть интересной только при малых N благодаря относительно большим флуктуациям. Для N = 6 можно пользоваться обычной игральной костью. В этом случае экстремальные флуктуации
jz=zbN/2
имеют вероятность 1/64, таким образом, в среднем через 32 хода мы придем к одной из экстремальных ситуаций, которую можно считать концом игры.
В физике эта игра известна как «модель Эренфес-тов». Ее придумали голландские физики — супруги Эренфесты примерно на рубеже нашего века. Она сыграла существенную роль при выяснении природы флуктуации в молекулярных распределениях. Не кто иные, как Кольрауш и Шредингер, имели даже терпение действительно «играть» в эту игру и опубликовать полученные результаты.
На рпс. 10 приведена часть подобного ряда на^ блгодений.