Трилогия
В последнее время Эйген опубликовал «трилогию», посвященную дальнейшему развитию теории и называемую «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации» [12, 13]. Публикация эта завершена лишь недавно. В двух обширных сообщениях описаны интересные результаты. Приводим их краткое содержание,
1. Мишенью отбора и эволюции является квазивид, представленный распределением генотипическп родственных ренлицируемых единиц. В центре этого распределения находится копия (или вырожденный набор копий), отвечающая фенотипу с максимальной селективной ценностью.
2. Содержание информации в этой главной копии, выраженное числом символов (нуклеотидов), приходящимся на реплицируемую единицу, ограничено. Превышение этого порога содержания информации приведет к катастрофе, т. е. к распаду информации вследствие постоянного накопления ошибок.
3. Для достижения устойчивого количества информации, отвечающего нескольким тысячам нуклеотидов, необходима высокоразвитая система ферментативной репликации. Нескольких тысяч нуклеотидов достаточно для кодирования нескольких молекул белков, как о том свидетельствуют современные РНК-фаги. Физические свойства, присущие нуклеиновым кислотам, допускают воспроизводимое накопление информации порядка не бтэлее, чем 50—100 нуклеотидов.
4. Для характеристики особого класса саморепли-цируемых реакционных сетей, гиперциклов, применимы топологические методы. Свойства гиперциклов оказываются достаточными для устойчивой интеграции информации, содержащейся во многих самор ей лпгги ру-емых единицах.
5. Эти свойства гиперциклов состоят в следующем: а) гиперцикл обеспечивает устойчивое и контролируемое сосуществование всех видов, соединенных циклическими связями; б) гиперцикл допускает когерентный рост всех его членов; в) гиперцикл конкурирует с любой отдельной ренликативной единицей, не принадлежащей к циклу, независимо от того, является ли эта единица самостоятельной или частью другого гиперцикла или даже связанной с данным циклом «паразитной» связью; г) гиперцикл может увеличиваться или уменьшаться, если эти изменения дают селекционные преимущества; д) гиперциклы нелегко связываются в сети более высокого порядка.
6. Внутренние связи и кооперативные свойства гиперцикла могут развиваться для оптимального функционирования. «Фенотипические» преимущества, т. е. те вариации, которые дают прямые преимущества мутанту, немедленно стабилизируются. С другой стороны, «генотипические» 1 преимущества требуют пространственного разделения для конкретной фиксации.
7. Отбор гиперцикла есть необратимое событие. В любой обычной дарвиновской системе мутанты, имеющие селективные преимущества, могут легко размножаться и стабилизироваться. Их рост независим от размера популяции. Для гиперциклов селективные преимущества всегда являются функциями численности популяции вследствие принципиально нелинейных свойств гиперциклов. Поэтому гиперцикл, однажды возникший, не может быть легко заменен новой системой, так как новый вид всегда возникает в форме одной или немногих копий.
Таким образом, гиперциклы, введенные в теории Эйгена и описанные также и в данной книге, образуют особый класс самоорганизующихся химических цепей. Эйген указывает, что такой тип функциональной организации может быть широко распространен и, возможно, играет роль в нейронных сетях или в социальных системах. С другой стороны, Эйген подчеркивает, что не следует фетишизировать гиперцикл. Он мог исчезнуть в ходе эволюции после того, как ферментативные системы с высокой точностью репродукции смогли индивидуализировать интегральную систему в форме живой клетки.
В обширной трилогии «Гиперцикл» проводится подробный математический анализ проблемы, на котором мы не можем здесь останавливаться.
В последней статье трилогии [13] модель гиперцикла применима уже к конкретному рассмотрению реалистического гиперцикла, фигурировавшего в добио-логической и биологической эволюции. В этой содержательной работе Эйген и Шустер приходят к выводам о природе перехода от неяшвой к живой системе.
1. Появление макромолекул диктуется их структурной устойчивостью и содержанием мономеров. На ранней стадии наличествовали неопределенные белковопо-добные цепи и немногие РНК-подобные полимеры, способные к репликации.
2. Состав первых полинуклеотидов диктовался концентрациями мономеров. Репродукция последовательностей зависит от точности копирования, которая выше у ГЦ-последовательностей. Репродуцируемые последовательности образовывали распределение квазивидов.
3. Возникали адапторы аминокислот. Первые аминокислоты связывались с аданторами в соответствии со своими концентрациями. Продукты трансляции состояли главным образом из Гли и Ала.
4. Становились доминирующими те продукты трансляции, которые катализировали репликацию собственных матричных РНК. Процесс триггерно усиливался некоторыми неинструктированными белками среды.
5. Мутанты доминирующих м-РНК интегрировались в цикл репродукции, если это давало преимущество. Строилась гиперциклическая организация, основанная на примитивном генетическом коде.
6. Эта организация развивалась далее, используя благоприятные фенотипические изменения. Для благоприятного отбора соответствующих генотипов оказалось необходимым пространственное разделение.
Таким образом, речь идет о живой развивающейся теории, само возникновение которой означает создание новой незаменимой информации.
Текст снабжен немногими примечаниями редактора. Что касается более подробных сведений о нуклеиновых кислотах и белках, то читатель найдет их в ряде книг [6, 10, 14, 15].
М. Волькенштейн
«Однако что же мы назовем простою игрою теперь, когда мы знаем, что из всех состояний человека именно игра и только игра делает его совершенным и сразу раскрывает его двойственную природу?»
Фридрих Шиллер. Письма об эстетическом воспитании человека. Письмо 15.— Собрание сочинений.— М.: Гос. изд. худ. лит., 1957, т. 6.
Появление гиперцикла
Появление гиперцикла, несомненно, означало преодоление порога между неживым и живым. Однако должно быть ясным, что мы рассматриваем всего лишь модель. Правильность модели и ее следствий может быть проверена экспериментально. Правда, это вовсе не доказывает, что природа воспользовалась именно той возможностью, которая описывается моделью. Да мы и не пытаемся реконструировать историческую случайность. Мы хотим только показать, что за самоорганизацией живых структур стоит физический принцип, а именно: при выполнении определенных физических граничных условий возникновение и эволюция жизых структур — несмотря на неопределенность индивидуального пути — представляют собой в принцип пе неизбежный процесс, причем образовавшиеся структуры всегда могут быть вытеснены еще лучше функционирующей системой. Условия, необходимые для старта, существовали в геологической истории нашей планеты, а, может быть, н во многих других местах Вселенной. Химия — наука, основанная на законах физики, дает все предпосылки для возможности образования структур, которые при наличии круговорота вещества и энергии будут постоянно воспроизводиться в силу присущих им взаимодействий и медленно изменяться вследствие статистических флуктуации. Неограниченная самоорганизация живых структур вависит — как показывает пример гиперцикла — от наличия целого ряда специальных химических условий,
не говоря уже о необходимости метаболизма, самовоспроизведения и мутаций. Эволюция является «неограниченной» только тогда, когда рассматриваемая система может, благодаря своим внутренним качествам, самостоятельно достигнуть вышестоящего уровня организации.
Неотъемлемым свойством прогрессивной эволюции является ее направленность ео времени. Это качество тесно связано с временным направлением роста энтропии при необратимых процессах. Возрастание энтропии нельзя объяснить, исходя лишь из законов механики дискретных материальных частиц, оно обосновывается статистической физикой. Это преимущественное направление времени особенно ярко проявляется в ыеустойчивостях, которые ведут к последовательным сужениям распределения вероятностей. Критерии устойчивости, сформулированные . Гленсдорфом и Приго-жиным [19] на основе термодинамической теории необратимых процессов, дают обоснование физическим закономерностям эволюции, которые наглядно обнаруживались на примерах наших селекционных и эволюционных игр, а также в реалистической модели гиперцикла. Эта закономерность ничего не меняет в индивидуальной неопределенности каждого исторического пути развития, которая обусловлена колоссальной и постоянно возрастающей в ходе эволюции сложностью системы. Исторический процесс включает в себя «возникновение», а не просто «выявление» информации. В материальных деталях он лишен всякой диалектической необходимости.
В сборнике «Симплициссимуса» . за 1925 год мы находим забавную фантастическую историю про «биб-сов» — сатиру на развитие человечества в третьем тысячелетии.
Автор, Арнольд Хан, заставляет своего героя сделать потрясающее открытие:
«Наступил знаменательный 2703 год. В этом году Христофор Карпелес выступил перед человечеством со своей книгой «Метод методов». И тут начался скачок.
Что же такое было в «Методе методов»? Вы, методисты, говорит Карпелес, делите мир па проблемы и ищете к каждой проблеме свой метод — ключ. Я же делаю сам метод проблемой и ищу к нему ключ. Если
я найду этот ключ, то он откроет мне ларец, где лежат все ключи, которые когда-либо могут быть использованы для разгадывания и покорения мира. . . Я нашел его!»
Математики наших дней уже заняты поиском этого ключа. Идея машины Тьюринга — это не что иное, как мечта о «методе методов».
Что же касается «природы», то она давно нашла этот ключ. Метод самоорганизации — отбор — на высшей стадии своего развития, человеке, становится методом методов, идеей идей.
Индивидуализированная клетка представляет собой систему, на новом уровне селективно развивающую до совершенства все свойства, которые она в себе объединяет, и оптимально приспосабливающуюся к своей среде. С ростом точности переноса информации растет и информационная емкость. Но чем больше эта емкость, тем многообразнее становятся возможности специализации. Из вида «праклетка» возникло множество различных видов клеток, конкурирующих или кооперирующихся друг с другом. Взаимодействие должно было стать организованным: клетки развили рецепторы, с помощью которых они получили возможность специфично — в расчете на определенную кооперацию — узнавать друг друга. Но выгоды, проистекающие из кооперации, могут использоваться лишь в том случае, если новый план организации будет запечатлен также и в наследственности. Тогда все соматические типы клеток получат возможность всякий раз развиваться по программе, заложенной в одной-едипственной зародышевой клетке.
Распределение вероятности
Если распределения вероятностей Р и Q различны, то эта величина всегда положительна. Она обращается в нуль только тогда, когда наблюдение оставляет распределение Р неизменным. Величина I(Q\P) гораздо более определенно характеризует прирост информации, нежели разность энтропии Н (Q) —Н (Р) , которая может быть как положительной, так и отрицательной. Последняя величина представляет собой разность двух средних значений, и поэтому ее информативность в отношении отдельного события очень ограничена. В величине I(Q\P), напротив, результат наблюдения для каждого отдельного события сравнивается с вероятностью этого события до наблюдения, и лишь после этого делается усреднение по всем отдельным значениям. Таким образом, эта величина как среднее значение разностей более адекватно отражает истинный прирост информации, отнесенный к отдельному событию, чем разность средних значений. Учитывая важность этого понятия для эволюционного учения, дадим еще один пример, иллюстрирующий его отличие от более употребительного в теории информации понятия энтропии.
В заключительную стадию конкурса по архитектуре прошли три проекта. Имена авторов неизвестны жюри. Известно только, что среди них — архитектор А, который пользуется международным признанием и которому жюри охотнее всего доверило бы строительство. В одном из проектов по некоторым деталям вроде бы узнают «почерк» А. Конечно, полной уверенно-
Энтропия, как усредненная величина, в действительности очень мало отрая^ает изменепие информации,, проистекающее из отдельных наблюдений, и это демонстрирует дальнейший ход конкурса.
Осталось два проекта, которым раньше уделялось не очень-то много внимания. Но теперь их изучают более детально. Результатом будет модифицированное распределение вероятностей (Р’) того, что определенный проект принадлежит А:
Р* = 0,8,
Ръ = 0,2,-Я(Р’) ^0,72 бита.
Теперь остаются две возможности.
а) Предположение Р’ было верным, т. е. вскрытие конверта 2 показывает, что автором этого проекта является А. Тогда
д’г = 1,
q’z = 0.
б) Опять ошибка: А — автор не второго, а третьего проекта. В этом случае
q’z - 0,
g 3 = 1-
Так как решение означает полную определенность, в обоих случаях энтропия будет равна нулю. Таким образом, эти два очень разных результата не отличаются по энтропии. Изменепие энтропии в обоих случаях составляет
Н = II{Q) —Н{Р) ж —0,72 бита.
Значение I{Q’\P’), напротив, дает возможность дифференцировать эти случаи. Случай а) означает лишь подтверждение гипотезы, т. е. сравнительно небольшой прирост информации:
Случай б), наоборот, дает новые сведения. Соответственно прирост информации получается много больше:
Распределение вероятностей совсем не исключало возможности ошибки (случай б). Нужно следить за тем, чтобы событию никогда ие приписывалась нулевая вероятность, пока существует конечный интервал ошибок, т. е пока ошибка еще возможна. Учет средних ошибок всегда приводит к конечным положительным значениям ри Это особеппо важно для возникновения информации в природе, ибо все естественные элементарные процессы сопровождаются флуктуация-ми конечной величины.
В рассмотренном примере информация «возникает» только в мозгу наблюдателя. Отдельные наблюдения используются для того, чтобы последовательно сужать неопределенность, пока, наконец, не будет достигнуто исчерпывающее знание ситуации, которая сама по себе остается неизменной.
Не может ли то, что совершается вторично в мозгу «информируемого», происходить первично в системе, способной к самоорганизации и, следовательно, к последовательным сужениям (сначала произвольного) распределения вероятностей? Источником, производящим информацию, при этом может быть статистический флуктуациопный процесс, т. е. «генератор шума». Такая система, несомненно, должна обладать известной способностью к фильтрации, или к отбору. Это означает, что появление «нестабильпостей» делает невозможным возврат к первоначальному распределе-иию вероятностей.
В своей монографии «Наука и теория ипформации» Леон Бриллюэн отмстил, что рассмотрение семантического аспекта информации делает необходимым введение параметра ценности. Такой параметр должен пметь физическую интерпретацию. Оценивание равнозначно отбору, а способность к отбору как материальное свойство должна найти свое обоснование в динамических критериях. Ее нельзя объяснить, оставаясь в рамках одной лишь теории вероятностей. Возникновение и исчезновение, т. е. временность существования, является необходимой предпосылкой любой самоорганизации, основанной на отборе, а также предпосылкой возникновения информации. Но, кроме этого, нужны
еще особые закономерности, обусловленные природой * системы.
Здесь перед нами встает фундаментальный вопрос: а может ли информация вообще возникать? Или же она лишь выявляется? Не сводится ли в конечном сче-!*| те вся семантика к прасемаптике, и не определяется ли она в таком случае неотъемлемыми свойствами материи? На этот вопрос — кореппой вопрос для па-стоящей работы — мы сможем дать ответ только в четвертой главе. Сначала нужно рассмотреть еще несколько предпосылок *). I
*) Как указано в Предисловии, вопрос о смысле, содержа-? нии или ценности информации особенно существен для биологии и требует специального рассмотрения. Очень важен также вопрос о возникновении информации, поставленный авторами I (см. далее). (Прим. ред.) j
Игра жизни
И. ЭЙГЕН, Р. ВИНКЛЕР
Перевод с немецкого В. М. АНДРЕЕВА
под редакцией М. В. ВОЛЬКЕНШТЕЙНА
Игра жизни. Э й г e в М., В и н к л е р Р. Перевод с немецкого Андреева В. М. под ред. Волькенштенна М. В. Издательство «Наука», Главная редакция физико-математической литературы, 1979 г.
Книга посвящена одному из интереснейших вопросов современной теоретической биофизики — соотношению случайного и закономерного в возникновении упорядоченности живой материи на разных уровнях организации. Все вопросы рассмотрены на высоком научном уровне при ярком и образном изложении.
Нелинейный механизм
При нелинейном механизме условие монотонного роста функции ценности становится необязательным — в известных случаях система может перемещаться вверх и вниз. Однако связи, проявляющиеся в нели-нейностях, накладывают иные ограничения на возможные пути эволюции.
Лишь состояние истинного равновесия является абсолютным экстремумом (максимумом энтропии или минимумом свободной энергии), независимо от пути: здесь микроскопически обратимый процесс всегда приводит к одному и тому же результату (это моделировала также первая «игра в бисер»). Для предельного случая больших чисел установление равновесия является детерминистическим процессом, который можно было бы вычислить заранее, зная параметры системы. Это не имеет места в случае эволюционного процесса оптимизации, который характеризуется соотношением Е(t) —>W opt и на путь которого наложены ограничения — дополнительные условия, заданные в виде неравенств.
Теперь мы можем ответить на фундаментальный вопрос, поставленный в конце предыдущей главы. Процесс эволюции в «малонаселенном информационном пространстве» из-за взаимодействия закона и случая действительно означает возникновение информации, а не только выявление информации, потому что он допускает альтернативы с различными целями. Что такое «малонаселенное информационное пространство»? Пространство — это множество всех возможных
расположений, «Малонаселенное» означает, что в этом пространстве число занятых состояний очень мало по сравнению с общим числом всех состояний. Это справедливо уя*е в случае множества возможных расположений для молекулы белка. Из 10 130 возможных расположений аминокислот в полипептидной цепи в земных масштабах можно было бы реализовать лишь псчезающе малую долю.. Это тем более справедливо для клетки в целом, которая является мельчайшей единицей живых организмов, или для объединения клеток — такого, как сеть нейронов в мозгу. Поэтому макромолекулярную эволюцию, морфогенез, основанный на избирательных межклеточных взаимодействиях, и, наконец, деятельность нашего духа, которая складывается из специфически отфильтрованного и скомбинированного друг с другом функционирования различных нервных клеток, нельзя больше описывать детерминистическим образом *). Итак, Бог играет в кости?
Конечно! Однако и Он следует своим правилам игры.
Это дополнение в большой степени нейтрализует постановку вопроса, которая кажется сначала провокационной. Необходимо также уточнить, что Он — это Бог философов, синоним Природы, а не индивидуальный Бог, отражение человека, Бог сострадания, который находится за пределами всякой обсуягдавшейся здесь тематики**).
*) Создапие новой информации есть запоминание случайного выбора (Кастлер). В этом смысле модель Эйгена распадается на две части. Выбор «малонаселенного» участка фазового пространства («ящик Эйгена») означает возникновение информации. Но судьба макромолекул в этом «ящике», отбор цепей с максимальной селективной ценностью, есть выявление информации. (Прим. ред.).
**) Авторы употребляют слово «Бог» так же, как Эйнштейн, а до него Спиноза. Бог — это реально существующая Природа, познанием которой заняты естественные пауки. (Прим. ред.)
Физические процессы
Конечно, в случае физических процессов, доступных нашему наблюдению, мы имеем дело с очень большими числами, которые по порядку величины сравнимы с числом Авогадро ( ~ 10 24 ). Для таких больших чисел флуктуации еле заметны. Законы равновесной термодинамики (например химический закон действия масс) можно поэтому с хорошим приближением считать детерминистическими. Можно считать, что два ящика в игре Эренфестов представляют собой различные состояния, между которыми идут взаимопревращения, например химическая реакция. Эта игра непосредственно обобщается на большое число различных состояний (или «ящиков») с различными вероятностями их заселенности. Такая игра совершенно аналогичным образом описывает установление равновесного распределения и флуктуационное поведение. Результаты справедливы для любых реакций, идущих вблизи равновесия, независимо от того, насколько слоясен их механизм. Нумерация шаров существенна только для проведения игры. Она гарантирует эквивалентность всех шаров в статистическом процессе превращения. В остальном индивидуальность шаров нас не интересует — молекулы, находящиеся в одном и том же состоянии, неразличимы. Различимыми являются отдельные состояния — химические формы или индивидуальные макромолекулярные последовательности, а в случае нашей игры — ящики.
Чему моя^ет научить нас эта игра в связи с про-* блемой возникновения информации? Для любой материальной системы вблизи равновесия флуктуации имеют саморегулируемый характер. Этот самоконтроль является неотъемлемым свойством флуктуационного процесса, и поэтому равновесие является устойчивым состоянием. Распределение населенностей удерживается в рамках определенных флуктуационных границ энергетическим параметром, присущим системе. Эта игра ясно показывает, что возвращение системы в состояние равновесия тем более вероятно, чем более она отклонилась от равновесия. Экстремальные флуктуации, например вымирание сильно населенного в среднем состояния, едва ли будут реализоваться в пределах разумных пространственных и временных масш-
Рис. 11. «Орел» или «решка». Игра иллюстрирует неконтролируемый флуктуационный процесс, а) При выпадении «орла» шар переходит из левого ящика в правый, при выпадении «решки» « наоборот, из правого в левый, б) Распределение вероятностей теперь совершенно равномерно, т. е. любое отклонение п от равнораспределения (N/2 в
каждом ящике) одинаково вероятно 8
табов. Даже в том случае, когда имеется большое число альтернативных состояний и вероятность того, что какое-то определенное состояние населено, очень мала, система будет беспорядочно пробегать через эти состояния снова и снова, так что для такой эргоди-ческой системы при усреднении во времени будут выполняться детерминистические законы физики. Для того, что мы называем возникновением информации, подобное поведение «противопоказано». Информация здесь не изменяется вследствие неизменности распределения вероятностей. Она зависит от характера внутренних взаимодействий, которые определяют усредненное поведение системы.
Вторая игра (рис. 11), которая будет служить контрпримером, иллюстрирует полностью недетерминированный флуктуационный процесс. Здесь можно обойтись сравнительно кратким разбором, потому что мы снова придем к выводу, что на этом пути, как к в первой игре, невозможно возникновение информации.
Нам снова понадобятся два ящика (в общем случае к ящиков) и некоторое количество шаров, которые следует распределить по разным ящикам. На этот раз мы будем исходить из равномерного распределения. Итак, в простейшем случае мы имеем два ящика, каждый из которых содержит сначала N/2 шаров. Для этой игры шары не нужно нумеровать и можно пользоваться лотерейной машиной, которая способна лишь выдавать решения типа «да — нет»; для монеты это будет «орел или решка», а для игральной кости — четные или нечетные числа. При выпадении «решки» будем переносить один шар из ящика 1 в ящик 2, при выпадении «орла» — наоборот. Каким здесь окажется результат?
Чтобы его найти, нуяшо долго играть. Вместо этого мы попытаемся его предсказать. Перед нами снова азартная игра, в которой отдельный результат непредсказуем. Но здесь утрачена существенная для первой игры способность к регулированию — зависимость вероятности переноса от населенности ящика. Результат одного бросания, «орел» или «решка», и, следовательно, вероятность определенного переноса полностью независимы от населенности ящиков, т. е. от предыстории флуктуации. До тех пор, пока в ящике останется хоть один шар, эта вероятность неизменно равняется 50% для любого бхюсапия.
Существует по теперешним временам не такая уж веселая история о человеке, который всегда брал с собой бомбу, когда ему приходилось летать. Оп верил, что при этом увеличивается его безопасность: ведь две бомбы в одном самолете — событие куда менее вероятное, чем одна, его бомба. Этот человек перепутал, очевидно, правила обеих игр. Сотрудники органов безопасности вряд ли удовлетворились бы подобным объяснением.
Итак, когда при не зависимых друг от друга флуктуа-пиях пет саморегулирования, никакое состояние не будет предпочтительнее любого другого. Это означает, что распределение вероятностей представляется прямоугольником (см. рис. 11): при усреднении по времени все состояния оказываются равноценными или равновероятными. Система беспорядочно «дрейфует» по всем возможным состояниям. В отличие от модели Эренфестов, экстремальное состояние здесь легко достижимо — в среднем примерно уже через /V 2 бросаний. Если перейти к к ящикам (состояниям), то результат в принципе не меняется. Поскольку теперь имеется к(к —1) возможностей переноса, то для проведения игры требуется несколько более хитроумная лотерейная машина. Как и раньше, система будет пробегать через все состояния в процессе случайного блуждания.
Вывод: если никакое состояние ничем не выделяется, то в процессе ненаправленного дрейфа не может порождаться информация, понятие информации теряет здесь всякий смысл.
Третья ступень: от гиперцикла к первичной клетке.
Схоластический вопрос «Что возникло раньше, курица, или яйцо?» сводится к абсурду результатами молекулярной биологии. Подобная постановка вопроса, впрочем, и без того теряет смысл, когда события, находящиеся в причинной связи, соединены еще и обратной связью. Не спрашивают, где находится начало или конец окружности.
Взаимосвязь между самовоспроизводящимися «накопителями информации» и «исполнителями» с практически неограниченной широтой функционирования, которая установилась в гр ез У льтате спонтанного воз-
Рис. 18. Гиперцикл. Гиперцикл возникает, когда образуется циклическая цепочка связей между элементарными реакционными циклами (Jj). Элементарные циклы — это цепи нуклеиновой кислоты ограниченной длины I _{), воспроизводящие друг друга по комплементарному механизму. В каждом элементарном цикле идет автономная репликация, т. е. плюс-цепь производит минус-цепь, а минус-цепь снова дает плюс-цепь. Эта репликация катализируется факторами связи (Е{,) которые либо селективно повышают скорость и точность репликации в своем цикле, либо уменьшают в нем скорость распада. Каждый цикл Г$ должен содержать информацию для такого фактора связи Е который действует на следующий элементарный цикл J" i—f— 1 - Кроме того, каждый цикл 1\ может содержать информацию для факторов 15′$^выполняющих общие функции: это могут быть, например, факторы трансляции, репликазы или ферменты метаболизма. Только благодаря замыканию цикла (т. е. обратной связи Е п с 2\) элементарные циклы !{, по отдельности конкурирующие друг с другом, вынуждаются к кооперации. 1-циклы, связанные с гиперциклом независимыми факторами связи, а также «шунты» не допускаются. Это означает, что цикл I i в гиперцикле, независимо от того, сколько белков он кодирует, всегда должен зависеть от общего фактора Е|_1И сам должен содержать информацию для другого фактора связи. Каждый 1-цикл является поэтому координированно регулируемой генетической единицей, которую можно считать предшествен.ником оперона,
никновения системы трансляции, открывает новые перспективы для процесса макромолекулярной самоорганизации. Ограничения возможностей, характерные для обоих классов молекул по отдельности, снимаются благодаря их кооперации. Правда, еще необходим отбор, т. е. избирательная репликация всей системы трансляции. Для этого все индивидуальные носители информации, входящие в эту систему и сначала конкурирующие друг с другом, должны объединиться в один «коллектив». Связи между отдельными нуклеиновыми кислотами должны образовать замкнутый цикл. Этим будет исключена любая дальнейшая конкуренция между членами цикла. Информация для белковых факторов связи, а также для ферментов трансляции должна содержаться в молекулах нуклеиновых кислот. Лишь таким путем весь коллектив сможет постоянно воспроизводиться как целое. Гипериикл, изображенный на рис. 18, можно рассматривать как прототип такой самовоспроизводящейся системы реакций. Это название подразумевает, что индивидуальные молекулы РНК, циклически воспроизводящиеся на основе комплементарного инструктирования, сопряжены между собой дополнительной цепочкой связей, которая образует цикл.
Такой цикл реакций проявляет свойства, которые в других случаях мы находил; только у живых систем.
Любой гиперцикл ведет себя как кооперативная единица с нелинейным законом роста. Если дополнительные условия ограничивают рост, например при постоянной скорости подвода высокоэнергетического строительного материала (пища), или если величина всей популяции поддерживается постоянной при помощи разбавления, то из-за нелинейности получается крайне жесткая конкуренция между различными циклами, и отбор приводит к результату «все или ничего». Это свойство позволяет системе эффективно использовать малые селективные преимущества и эволюционировать быстрее, чем это возможно для линейной системы реакций. Но прежде всего нелинейность приводит к фиксации универсального кода и универсальной хиральности («левого» или «правого» варианта) макромолекулярных структур. Это остается верным и для того случая, когда выбор конкретного варианта обязан лишь случайной флуктуации. Универсальность следует из способности флуктуации усиливаться (это свойство демонстрировала третья «игра в бисер») — в нелинейном случае это ведет к результату «все или ничего». Кинетические параметры и, следовательно, селективные ценности нелинейной системы зависят от концентраций. Если концентрация из-за эффекта усиления хотя бы однажды вырастет до макроскопического уровня (в общем случае это означает усиление на 10—20 порядков), то никакой другой трансляционный коллектив, состоявший вначале лишь из нескольких копий, уже не сможет вырасти в присутствии господствующей системы. В нелинейной системе сосуществование различных вариантов кеда исключается.
Игра
Давайте снова проиллюстрируем эту ситуацию игрой. Целью нашей эволюционной игры будет установление определенной последовательности символов в результате селективных изменений случайной последовательности. Будем пользоваться четырьмя сортами «бисера»: красным, зеленым, синим и желтым, которые можно соединять в цепочку. Кроме того, нам нужна игральная кость в виде тетраэдра, грани которого будут символизировать различные цвета. Подразумевается, что эти цвета соответствуют четырем мономерам рибонуклеиновых кислот — нуклеотидам А, У, Г и Ц.
Рассмотрим в качестве примера молекулу транспортной РНК (т-РНК — см. рис. 1 — 3), которая состоит из 80 нуклеотидов. В этом случае число возможных альтернативных последовательностей нуклеотидов составляет 4 80 ^ 10 48 . Если бы мы имели тетраэдри-ческую кость для каждого из 80 положений, то чтобы случайно получилась правильная последовательность, потребовалось бы в среднем около 10 48 бросаний всего набора костей.
Благодаря взаимодействию между комплементарными основаниями нуклеиновые кислоты имеют способность к самовоспроизведению. В присутствии поли меризутощего фермента эта репликация даже в бесклеточной среде идет с относительно высокой скоростью И точностью (см. главу 5). Что же здесь нужно считать селективным преимуществом? При «переводе» генетической информации транспортные РНК служат адапторами. Поэтому их структуры должны быть устойчивыми и воспроизводимыми. Однако в водном растворе одиоцепочечные РНК очень легко расщепляются — гидролизуются. Нуклеиновые кислоты предохраняются от этого тем, что они свертываются в двухцепочечные структуры. Такое свертывание требует наличия некоторой внутренней комплементарности, т. е. в различных частях последовательности должны существовать участки, комплементарные друг к другу. Далее, большое преимущество дает наличие определенной степени симметрии структуры относительно концов цепи. Ведь каждая молекула при репликации должна сначала произвести свою негативную копию. Но если молекула нуклеиновой кислоты имеет специальную структуру, дающую преимущество при ее узнавании и репликации полимеризующим ферментом, то это преимущество будет полностью использоваться лишь тогда, когда положительная и отрицательная копии обладают им в равной степени — во всяком случае, такой результат дает количественная теория. Только симметрично свернутые двухцепочечные структуры — например «шпилька», «клеверный лист» или многолепестковые формы — удовлетворяют этому условию вследствие самокомплементариости.
Гибель
Типичными конечными ситуациями являются гибель, неограниченный рост или стационарное поведение, представленное устойчивыми или осциллирующими конфигурациями. Некото рые примеры даны на рис. 13. Коиууй сначала предполагал, что из-за «правила перенаселения» неограниченный рост невозможен. Однако это предположение было опровергнуто открытием таких конфигураций, как «планерное ружье» — это незатухающий, пространственно фиксированный осциллятор («ружье»), который за каждый период испускает фигуру, двигающуюся по доске («планер»). Такие конфигурации, которые производят новые двигающиеся фигуры или уничтожают их, придают игре стратегический характер и делают ее одной из самых интересных стратегических игр.
необозримое многообразие взаимодействующих друг с другом популяционных структур с крайне интересными «функциональными» способностями. Однако весь ход игры подчиняется диктату заранее заданных правил отбора и однозначно определяется начальной конфигурацией. Не происходит ничего такого, что не было бы запланировано с самого начала «полностью информированным Создателей!» или по крайней мере не было бы предсказуемо. Вся информация, которая выявляется в ходе игры, содержится уже в начальных условиях. Какой богатой в действительности может оказаться информация, функциональная семантика, показывают примеры рис. 13.
Какой бы интересной и захватывающей ни была бы эта игра, детерминистическое поведение не соответствует концепциям и экспериментальным данным молекулярной биологии — разве что мы захотим их игнорировать, ссылаясь на Создателя. Многие биологи склоняются скорее к другой крайности. Они верят в догму «абсолютного», «слепого» случая. В детерминистической модели постулируемые физические закономерности в большой степени покрыты мраком неизвестности, здесь же физическое объяснение становится вообще неуместным — действия Создателя полиостью ускользают от нашего понимания. Флуктуация, находящаяся за пределами всякого ожидания, в принципе непредсказуема, хотя ее и нельзя исключить. Эту ситуацию можно сравнить с лотереей, только здесь «выигрыш» неизмеримо менее вероятен — вспомним примеры из первой главы, иллюстрирующие сложность и неповторимость биологических объектов. После этого ясно, что в действительности означает ссылка на абсолютный случай при объяснении «акта творения».
Рис. 13. а —д. Характерные конфигурации в игре «Жизнь» Кояуэя. Временная последовательность конфигураций заменена пространственной последовательностью. Последовательные конфигурации «движущихся» фигур изображены на соседних участках доспи, а) Триплет, который гибнет, б) Триплет, который переходит в устойчивый блок, в) Осциллирующий триплет «сигнальные огни», г) «Планер», или «парусник»,— фигура, которая переходит сама в себя через каждые четыре поколения, сдвинувшись при этом вправо и вниз на один квадрат, д) «Тумблер» — осциллирующая фигура, которая через каждые семь поколении переворачивается, сдвинувшись при этом вниз на один квадрат, а через каждые 14 поколений снова возвращается к исходному состоянию. Необходимо отметить, что этот осциллятор, так гке как и «сигнальные огни», не движется по полю как «планер», а все время остается в определенной области доски,
Рис. 13 е. «Планерное ружье» и «пожиратель». «Ружье» — это пространственно фиксированный осциллятор, который через каждые тридцать поколений возвращается в исходное состояние и в течение каждого периода испускает один «планер» (т. е. один раз за 30 поколений). «Планер» передвигается по доске и сталкивается с «пентадекат-лоном» (это осциллятор с периодом 15 поколений). Последний «проглатывает» «планер», но сам при этом не изменяется,
Однако мы знаем, что существует еще и средний путь между обеими крайностями- Он тоже исходит из случайных событий, но только из таких, которые имеют конечную вероятность реализации.
Почти во всех лотереях один или несколько игроков выигрывают, хотя их нельзя установить заранее никаким хитроумным способом. Эта исходная ситуация, а именно то, что в лотерее всегда имеются различные выигрыши, уже является ограничением, кото-rjoe сильно уменьшает неопределенность. В природе или в лабораторном эксперименте эта ситуация будет существенно изменять ожидания по сравнению с гипотезой абсолютного случая, не ограниченного никакими условиями. Если всегда имеется «победитель», то исход каждого эксперимента должен быть положи-тельиым, т. е. при воспроизведении условий, аналогичных тем, которые существовали в критическую фазу истории нашей планеты, снова должны были бы возникнуть живые структуры. В деталях — например в генетическом коде, в структурах ферментов и т. д.— они могли бы не иметь никакого сходства с известными нам структурами: они были бы лишь построены по тем же принципам и, таким образом, могли бы тоже оптимально приспособляться к окружающей среде. Но точное «случайное попадание» в истории, которое привело бы опять к современным формам жизни, невозможно. Крайне невероятно, чтобы во второй раз в каком-нибудь малом элементе объема в благоприятный момент собрался такой же набор молекул и, воспроизвелся исторический процесс эволюции.
Вспомним, что третья «игра в бисер», описанная в предыдущей главе, всегда давала «победителя», при безошибочном воспроизведении даже в том случае, когда для всех конкурирующих видов шаров шансы были абсолютно равны. Конкурирующее поведение и выбор «победителя» — это свойства стационарной самовоспроизводящейся системы реакций вдали от равновесия. Учитывая эти свойства, можно указать третий, непрерывный путь к «Творению». При этом должны быть выполнены два условия:
1. Необходимо, чтобы существовал внутренний механизм отбора, который из любого случайного распределения отбирал «победителя», как в третьей «игре в бисер». «Выигрыш» здесь берется по отношению к соответствующему распределению вероятностей и в общем случае означает не «главный выигрыш», а только «достаточно денег, чтобы можно было играть дальше» или даже лишь «остаться при своих». Победитель (в случае игры — доминирующий, или отобранный, тип шаров) постоянно порождает новых конкурентов вследствие ошибок при воспроизведении. При этом выигрыш становится все выше и выше, как на аукционе.
2. Непрерывный путь эволюции, характеризующийся последовательностью селективных ценностей, должен вести к вершине, т. е. к главному выигрышу. Это означает, что изменчивость должна быть достаточно велика, чтобы победитель всегда мог быть превзойден каким-нибудь конкурентом. Этот оптимизирующий путь к вершине не должен непременно быть монотонным ростом, но, с другой стороны, его «направление» в основном уже определяется дополнительными условиями отбора и точностью воспроизведения.
Как возникает информация?
Понятие информации имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся, в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов — в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] п Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину — это прикладная теория вероятностей.
Второй аспект связан с оценкой сообщения, т. е. с его смыслом. Его называют также семантическим аспектом. Любая семантика зависит от известных соглашений, или, в более широком смысле, предполагает существование дополнительной информации (например, наличие определенной окружающей среды), которая локализуется вне сообщения и селективно взаимодействует* с информацией, содержащейся в сообщении. Карл Фридрих фон Вайцзекер [10] выразил эту ситуацию посредством двух взаимно дополнительных тезисов:
1. Информацией является лишь то, что понимается.
2. Информацией является лишь то, что производит информацию.
Обратные утверждения неверны. Например, из второго тезиса нельзя сделать вывод, что информацию можно .производпть только из информации. Сохранение
около 10~ 4 с. За такими реакциями удается непосред-^ ственно следить лишь с помощью современных мето-j дов измерения, таких, как метод магнитного резонанса и релаксационные методы! Скорость химической реак^: цни почти всегда достигает предельного значения, ко-i торое определяется законами физики. Во всех случаям: обнаруживают оптимальное соотношение тенденции; «как можно быстрее» и «настолько точно, как это нужно». Для создания такого оптимального функционирования не потребовалось участия никакого «демона Максвелла» — однако для нас, вторгающихся в микрокосмос со своим опытом и предубеждениями, сформированными окружающей средой, все выглядит так^ как будто все это было «спланировано» каким-то гениальным конструктором. Впечатляющий пример дает упоминавшееся уже выше размножение кишечной палочки: весь план строения, т. е. «книга с 1500 страницами мелкого текста», последовательно прочитывается в течение двадцати минут, и одновременно выполняются все содержащиеся в ней предписания для синтезов. Кишечная палочка может репродуцироваться за двадцать минут. При этом информация, содержащаяся в каждой букве «плана строения», полностью перерабатывается за время, меньшее 10 _3 секунды.
Подведем итог: макромолекулярные структуры, которые мы находим в ныне живущих организмах, являются уникальными — не столько в смысле неповторимости выбора из необозримого множества возможных альтернатив, сколько в смысле их оптимальной пригодности для выполнения соответствующей функции — «цели». Возникновение жизни, возникновение биологической информации — это проблема макромолекуляр-ной самоорганизации.
Понятие информации: имеет два аспекта, которые объединяются друг с другом только вопросом, помещенным в заглавии. Во-первых, это количественный аспект абсолютной информации, игнорирующий смысл и значение сообщения. Предполагается только, что сообщение отличается от других содержащимся в нем смыслом и что расположение символов в сообщении характерно для него. При передаче сообщения должно обеспечиваться сохранение расположения символов —• в рамках допустимых отклонений. Этим аспектом занимается теория информации, или теория связи, развитая Шенноном [7], Винером [8] и Колмогоровым [9]. Она представляет собой математическую дисциплину— это прикладная теория вероятностей.